Вехи истории жизни. Биополитически важные тенденции эволюции биоса

Рассмотрим начальные стадии эволюции, имея в виду их биополитическое значение (подытожено в конце данного раздела). Для наглядности важнейшие вехи истории жизни на планете мы будем соотносить их с нашей метафорической схемой «шестоднева».

1. Накопление кислорода в атмосфере и первая глобальная экологическая катастрофа. По крайней мере некоторые из древнейших обитателей Земли были, как указано выше, родственниками современных цианобактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода в атмосферу. Постепенное накопление кислорода (О₂) в первоначально бескислородной атмосфере должно было обусловить ряд серьезных последствий, наступающих после достижения критической точки (точки Пастера) – концентрации О₂ в атмосфере, составляющей 1% от его современной концентрации:

· Становится возможным получение живой клеткой энергии в результате высокоэффективного дыхания («сжигания» органических веществ до СО₂ и Н₂О), а не только примитивного неэкономичного брожения (разложения органики до малых молекул типа этилового спирта, молочной кислоты и др.).

· Начинается формирование озонового экрана в атмосфере, защищающего живые организмы от жесткого ультрафиолетового излучения (соответственно, живые существа не нуждаются более в дополнительной защите толщи воды и могут осваивать поверхность воды и сушу)

· Гибнут ранее процветавшие анаэробы – микроорганизмы, не использовавшие кислород в своей жизнедеятельности; для многих из них он был смертельно опасным ядом. Потомки анаэробов сохранились доныне только в специализированных экологических нишах, где отсутствует кислород (например, в кишечнике жвачных животных). По мысли М.В. Гусева, эта, вероятно, первая в истории Земли глобальная экологическая катастрофа сопоставима с той, которая угрожает нам ныне.

Таким образом, кислород, будучи продуктом деятельности фотосинтезирующих живых организмов, сам выступает как важный фактор, влияющий на эволюцию биосферы (гипотеза «кислородного контроля», предложенная Л. Бёркнером и Л. Маршаллом еще в 1960-е годы). Если сами Бёркнер и Маршалл полагали, что 1%-ный уровень О₂ в атмосфере был достигнут лишь на рубеже палеозоя (менее 600 млн. лет назад), то в литературе последних лет постулируется существенно более раннее наступление «кислородной эры» – не позднее 1,9 млрд. лет (Еськов, 2004; именно эта точка – 11 час. утра в четверг – отражена в нашей таблице); есть даже схемы эволюции планеты, в которых постулируется содержание О₂ более 10% от современного уровня в период 2,4—2,6 млрд. лет назад (Розанов, 2004).

2. Возникновение эукариот (клеток с ядром). В соответствии с современной теорией “симбиогенеза”, впервые высказанной С. Мережковским в России в 1905 г. и возрожденной Л. Маргулис в 1967 г. (см. Воробьева, 2006) эукариотическая клетка по существу представляет собой своего рода биосоциальную систему, состоящую из уркариота (гипотетического предка с ядром) и митохондрий и хлоропластов (потомков свободноживущих бактерий, называемых также прокариотами). Таким образом, возникновение эукариот – яркая иллюстрация эволюционной тенденции к созданию новых форм живого на базе объединения нескольких ранее независимых индивидов (на базе «самосборки», см. Франчук, 2001, 2005а, б). Поскольку хлоропласты одной из древних по происхождений групп эукариот – красных водорослей (Rhodophyta) отличны по признакам от хлоропластов других групп (водорослей, высших растений), вероятно, что эукариоты возникли по крайней мере дважды на базе разных групп цианобактерий. Это пример достаточно много раз встречавшегося в истории Земли феномена параллельной эволюции разных групп живого с независимым формированием одного и того же комплекса признаков.

Вполне достоверны данные о клетках с ядрами (в том числе совершающими митоз – характерное для эукариот деление клеток) не старше 1,3 млрд. лет назад (Калифорния, см. Иорданский, 2001). Однако достаточно вероятно наличие эукариот в образцах с возрастами 1,6—1,8 млрд. лет (Китай) и 1,9 млрд. лет (Негауне, Северная Америка), и мы приводим на схеме «шестоднева» точку 1,8 млрд. лет, которая, по-видимому, достаточно близка (конечно, на очень грубой временной шкале, где одно деление есть миллиард лет) к точке достижения критической концентрации кислорода. Тем не менее, пока нельзя исключить альтернативную возможность: похожие на эукариотические клетки структуры могли быть пустыми чехлами колоний прокариот – цианобактерий (Сергеев, 2003). Не исключено еще более древнее происхождение эукариот, на что указывает обнаружение в архейских сланцах Австралии с возрастом 2,7 млрд. лет С_28-30-стеранов – соединений, содержащихся в ядрах эукариотических клеток (Сергеев, 2003). Возможно, эукариоты возникли намного более 2 млрд. лет назад, но получили распространение лишь 1,6—1,9 млрд. лет назад, когда достаточно высокая концентрация О₂ в атмосфере позволило эукариотам использовать одно из своих важнейших преимуществ – эффективную систему получения энергии в результате дыхания на базе митохондрий (Еськов, 2004). Другим важным преимуществом эукариот можно, по-видимому, считать структурное отделение области активного метаболизма (цитоплазмы) от области хранения и считывания генетической информации (ядра).

Питер Корнинг прилагает к эукариотической клетке политические категории (“власть” и др.). Ставится, например, вопрос – каков характер “социальных отношений” между партнёрами внутри эукариотической клетки – равноправный взаимовыгодный или кабальный (цитоплазма с ядром “порабощает”, эксплуатирует митохондрии и хлоропласты). В пользу рабовладельческого характера симбиоза с митохондриями свидетельствует тот факт, что клетка выкачивает из митохондрий почти всю синтезированную ими “энергетическую валюту” – АТФ с помощью специального транспортёра (AdN). В пользу не просто “рабской” роли митохондрий говорит, однако, их способность вершить судьбу клетки в целом. А именно, всякое нарушение целостности митохондрий, распознаваемое по выходу из них цитохрома с, обрекает клетку на гибель в результате запуска программы клеточной смерти (апоптоза).

3. Возникновение многоклеточных организмов. Это эволюционное событие также основано на тенденции живого к «самосборке». Оно представляет собой результат развития биосоциальности, присущей одноклеточным существам и проявляющейся в обмене сигналами между клетками и формировании колоний как надклеточных структур. Тенденция к всё большей интеграции клеток в колонии приводит к возникновению многоклеточного существа как индивидуальности более высокого порядка. Обмен сигналами между свободно живущими клетками интериоризируется (погружается вовнутрь организма) и трансформируется в выработку внутриорганизменных факторов регуляции (гистогормонов, гормонов, нейромедиаторов). В то же время сигналы, вырабатываемые одноклеточными как независимыми индивидами сопоставимы с факторами межорганизменной коммуникации (феромонами), которыми обмениваются многоклеточные существа. Становление многоклеточности включает два этапа:

· Объединение клеток (или нерасхождение потомков поделившейся клетки) при сохранении их однотипности. Этот уровень соответствует всевозможным колониальным одноклеточным (как про-, так и эукариотам). Надклеточные структуры из многих клеток формируют, например, хищные бактерии (диктиобактерии, циклобактерии, тератобактерии), образующие настоящие “ловчие сети” для одноклеточной добычи из нескольких или многих связанных перемычками (плазмодесмами) клеток; у эукариот сходный уровень организации представлен, например, колониальными инфузориями или водорослями. В подобных системах клетки не вполне однотипны – намечается функциональная дифференциация. Та или иная степень гетерогенности клеток – вплоть до функциональной специализации – возможна даже в клеточных объединениях прокариот (так, у цианобактерий в составе их нитей есть клетки-гетероцисты, отвечающие за связывание азота из атмосферы).

· Существенно более глубокая дифференциация, приводящая к формированию тканей – «высокоработоспособных коалиций” из “множества однотипных клеток” (Панов, 2001). Каждая ткань несет собственную функцию и во многих случаев формирует обособленный орган, хотя может и быть распределена по всему организму (как клетки иммунной системы в организме животного или человека). Истинная многоклеточность подразумевает именно «многотканевость», означающую, кроме функциональной специализации клеток, еще и существенную взаимозависимость клеток в многоклеточном организме. Индивидуальность многоклеточного организма в значительной степени нивелирует индивидуальность входящих в его состав клеток. Поэтому в число многоклеточных существ мы не можем в полной мере включить, например, нитчатые водоросли, построенные из малодифференцированных клеток, которые формировали «водорослевые луга» уже в среднем рифее (1,4—1,2 млрд. лет назад, Еськов, 2004).

Формирование многоклеточности, достигшее уровня «многотканевости» лишь в мире эукариот, обусловило их повсеместное распространение в биосфере. Биосфера перестала быть по преимуществу «прокариотной» именно после возникновения многоклеточных существ. Многоклеточность развивалась, по-видимому, параллельно у животных (первые достоверные находки датируются примерно 800 млн. лет – норки и следы-дорожки червеообразных существ, и эта точка отмечена на схеме «шестоднева») и растений (примерно такая же датировка, Иорданский, 2001; хотя есть сообщения о крупных пластинчатых и кожистых водорослях, относящиеся к эпохе 1,4—1,2 млрд. лет назад, Еськов, 2004)[19].

В вендскую эпоху (650—570 млн. лет назад) существовали многоклеточные растения (в частности, вендотении – лентовидные водоросли до 15 см в длину), а также разнообразные многоклеточные животные (вендобионты), некоторые из которых достигали значительных размеров – до 30 см. По названию места первоначальной находки представителей вендобионтов (Эдиакар, Австралия) вся фауна названа «эдиакарской». Впоследствии сходные окаменевшие остатки найдены в 20 местах на 5 континентах.

Исчезновение вендобионтов с лица Земли – по крайней мере вторая[20] (считая первой эпоху накопления кислорода в атмосфере) глобальная экологическая катастрофа[21] приблизительно соответствует началу палеозойской эры – кембрийскому периоду (570—500 млн. лет назад). Этот период ознаменован «кембрийским взрывом», когда в составе животного мира Земли появляются представители почти всех современных типов многоклеточных животных. «Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле» (Иорданский, 2001). Прервем здесь канву краткого описания начальных стадий истории жизни на Земле и зафиксируем главный, имеющий биополитическое значение тезис: итогом эволюции стало появление на Земле биоразнообразия, имеющего абсолютную ценность с позиций биоцентризма и жизненно важному для выживания человека как составной части этого «тела биоса» (напомним эту натурфилософски звучащую метафору А. Влавианос-Арванитис). В ходе «кембрийского взрыва» возникают первые представители типа хордовые, в состав которого входит и человек.

В завершение настоящего раздела мы «высветим» некоторые биополитически значимые закономерности эволюции, экстраполируемые и на человеческий социум.

1. Принцип объединения ранее самостоятельных частей в целостную систему («самосборка»), проявившийся в процессе возникновения эукариот и многоклеточных существ (еще раньше в истории жизни он проявлялся в формировании на базе прокариот многослойных матов как целостных многовидовых систем с дифференцированными по функциям слоями). Жизнь, весьма вероятно, с самого начала своего существования возникает не в виде отдельных изолированных организмов, а виде их сообществ. Так, «наиболее ранние палеонтологические свидетельства жизни на Земле – строматолиты, демонстрируют, что жизнь возникла и поддерживается в виде сообществ» (Заварзин, 2002). После возникновения многоклеточности принцип «самосборки» приводит к созданию в разной степени интегрированных сообществ многоклеточных организмов (биосоциальных систем), некоторые из которых приобретают черты единого целостного «организма из организмов» (колонии кишечнополостных и мшанок), «суперорганизма» (таковы, по мнению некоторых энтомологов, семьи у муравьев или термитов). Как «суперорганизм» рассматриваются колонии млекопитающих (капских землекопов), а также человеческое общество (Корнинг, 2004).

2. Параллельное возникновение комплексов признаков, соответствующих определенному типу, царству, империи живых существ, в разных группах живых существ (например, в истории Земли неоднократно формировались комплексы признаков амфибий, рептилий, млекопитающих, а также признаки рода «человек»; некоторые попытки оставались неудачными). В социуме аналогичным образом неоднократно возникают сходные системы идей (например, идея монотеизма – однобожья – параллельно формируется в нескольких культурах), политические институты и многое другое.

3. Связь новых, возникающих в ходе эволюции форм – и специфических экологических ниш, которые создают им «вакансии». Как и в социуме, само наличие «вакансии» стимулирует попытки ее заполнения, что часто приводит к состязанию нескольких претендентов – или к их более или менее сбалансированному сосуществованию. В Южной Америке третичного периода не было хищных млекопитающих (до ее соединения перешейком с Северной Америкой, которое породило локальный экологический кризис с вымиранием многих представителей южноамериканского биоразнообразия!), и «вакансия» сухопутного хишника заполнялась вышедшими на сушу крокодилами, сумчатыми и даже крупными нелетающими птицами (Еськов, 2004).

4. Взаимовлияние биологической эволюции и изменений глобальной среды обитания. С одной стороны, жизнь уже на ранних стадиях эволюции влияет на газовый состав планеты, ее температуру и другие параметры, изменяя их в благоприятную для себя сторону (суть гипотезы «Геи», Lovelock, 1979; Lovelock, Margulis, 1993). С другой стороны, всякое изменение характеристик планеты (например, концентрации кислорода в атмосфере) обусловливает новые крупные шаги эволюции, которые могут иметь катастрофический характер. Итак, имеет место коэволюция (см. uлаву вторую выше) биоса и самой планеты Земля. Здесь мы опять неизбежно приходим к уже рассмотренному вопросу о том, может ли человечество «вписаться» в эту систему из коэволюционирующих элементов, или оно обречено на ее разрушение.

5. Подразделение живых существ на размерные классы. Если на первых этапах биологической эволюции размеры живых существ не превышали нескольких микронов (тысячных долей миллиметра), то впоследствии к ним добавились представители более крупных размерных классов – миллиметровые, сантиметровые, метровые и далее многометровые существа. В каждом из размерных классов формируется относительно замкнутый «мирок» со своими конкурентными и кооперативными отношениями. Интересно, что детеныши животных часто принадлежат к иному размерному классу, водят «другую компанию», подвергаются иным угрозам, чем взрослые особи. Возможно, именно это послужило одной из причин вымирания многометровых динозавров в конце мезозойской эры: детеныши динозавров, относившиеся к иному, чем взрослые динозавры – сантиметровому – классу, легко стали добычей возникших в этом размерном классе хищных млекопитающих (Еськов, 2004). Политическим аналогом размерных классов выступают разные по «политическому весу» слои социума. Эти слои, в частности, политическая элита, имеют тенденцию «замыкаться на себя» (что было проанализировано Р. Михельсом: Michels, 1949). В советское время «номенклатура» как элита и более мелкие «по размеру» простые граждане поистине жили в почти не пересекающихся «параллельных мирах». Неожиданное нарушение границ этих миров, прямой контакт разных «размерных классов» в социуме (например, в перестроечном СССР) – предпосылка серьезных потрясений и вымирания тех или иных политических «динозавров».

К сказанному в этих пунктах добавим, что рассмотренная нами канва начальных стадий биологической эволюции раскрывает перед нами две эволюционных тенденции:

· Тенденции к прогрессу в смысле появления на земле все более сложных и высокоорганизованных форм живого (при сохранении и успешной адаптации некоторых из более примитивных форм живого).

· Тенденции к прерыванию относительно плавного темпа эволюции периодами катастроф с частичным обновлением биосферы (оживление на современном уровне идеи Ж. Кювье, жившего в начале XIX века, о многократной катастрофической смене фауны в истории Земли).

Обе тенденции приложимы к эволюции человеческого общества, в истории которого ученые отмечают элементы прогрессивного развития («стрелу времени») и смену циклических фаз подъема и упадка тех или иных цивилизаций. Разные историки в различные эпохи по-своему решали вопрос об относительной важности прогрессивной (кумулятивной, нециклической) и циклической компонент истории. По мнению английского историка ХХ века А. Тойнби, «колеса (т.е. циклы развития) цивилизаций» двигают вперед «экипаж религии». Иначе говоря, именно новая, более совершенная религия, по его убеждению сохранялась как «сухой остаток» после катастрофы очередной цивилизации. Это мнение весьма дискуссионно, и, учитывая отчасти безрелигиозный характер некоторых культур и периодов истории (например, в ХХ веке), следовало бы говорить о «системах идей» (не обязательно только религиозных), которые объединяют ту или иную часть человечества – племя, нацию, регион и др. В начавшемся XXI веке ощущается наличие «вакансии» для системы идей, способных сплотить все человечество перед лицом новых угроз и «вызовов истории». Одним из претендентов могла бы служить система идей, включающая в себя, среди прочих компонент, также и биополитику…

Поиск по сайту: