Этапы эволюции гоминид

Человек принадлежит к высшему подтипу типа хордовые – позвоночным, которые возникли в ордовикском периоде палеозойской эры (440–500 млн. лет тому назад) и были первоначально представлены бесчелюстными (родственниками современных миног) – «рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным панцырем» (Иорданский, 2001). В последующие 300 млн. лет уложились важные эволюционные события (средние точки которых отражены на схеме «шестоднева»):

· Возникновение настоящих рыб (челюстноротых) в силурийском периоде (405--440 млн. лет назад).

· Выход позвоночных на сушу. «Предками наземных позвоночных… стали кистепёрые рыбы, обладавшие лёгкими», а также имевшие «снабженные мощной мускулатурой парные конечности..., которые, вероятно, позволили этим рыбам не только передвигаться по дну водоёмов среди густых зарослей, но и выбраться на мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоёма в другой» (Иорданский, 2001. С.196).

· Возникновение пресмыкающихся также в каменноугольном периоде Одна из главных эволюционных ветвей рептилий соответствовала тероморфным пресмыкающимся (терапсидам), доминиировавшим в поздней перми (260—245 млн. лет назад). В этой ветви постепенно нарастали признаки, которые при своём полном развитии характеризуют млекопитающих. В конце пермского периода на Земле жили цинодонты, имевшие развитое обоняние, жесткие «усы» (вибриссы) и, вероятно, шерстяной покров (Еськов, 2004). Кратко остановимся и на другой эволюционной ветви рептилий – завроморфных пресмыкающихся, которые вышли в мезозое в крунейший размерный класс (многометровые динозавры). К той же ветви относится большинство сохранившихся до наших дней сравнительно мелких рептилий (включая ящериц, змей, гатерий, крокодилов), а также птицы как весьма эволюционно продвинутые теплокровные «потомки» завроморфных рептилий, освоивших воздушную среду. Динозавры, как известно, вымерли в ходе одной из великих экологических катастроф (примерно 67 млн. лет назад) на границе мезозойской и следующей кайнозойской эр, затронувшей значительную часть тогдашнего биоразнообразия (например, исчезли ранее процветавшие моллюски аммониты). Хотя именно млекопитающим было суждено стать предками человека, эволюционный потенциал мезозойских рептилий был, по-видимо, столь велик, что, не случись катастрофы, они могли бы, возможно, достичь уровня разумных существ. Не исключено, что подобный «рептилиальный человек» мог возникнуть на базе целурозавров, имевших цепкие освобожденные от участия в ходьбе передние конечности (Медников, 1994).

· Возникновение млекопитающих. Формирование признаков млекопитающих (кормление детенышей молоком, шерсть и др.), подобно другим крупным эволюционным событиям, вероятно, параллельно происходило в нескольких группах тероморфных пресмыкающихся. Возникнув почти «одновременно» (в геохронологическом масштабе времени) с динозаврами, млекопитающие остаются «на вторых ролях» вплоть до вымирания гигантских рептилий. В кайнозойскую эру (начиная с момента 67 млн. лет назад) млекопитающие осваивают сушу и переходят к доминированию на ней.. К наиболее эволюционно прогрессивным зверям относятся группы с высокоразвитой нервной системой и сложным социальным поведением, например, хищные, китообразные и наши более близкие родственники – приматы. На протяжении всего периода существования млекопитающих их эволюция неоднократно прерывалась катастрофами, как глобальными (например, катастрофа в процессе таяния ледников в конце плейстоцена – несколько десятков тысяч лет назад, повлекшая гибель мамонтов, шерстистых носорогов и других представителей «ледниковой фауны»), так и локальными (появление перешейка между Северной и Южной Америкой с катастрофическими последствями для южноамериканских животных[25]).

В этом пункте мы выходим на финальный участок эволюционной траектории, ведущей к виду человек разумный. Вымирание динозавров (~67 млн. лет назад) близко по времени к появлению первых крошечных приматов(древнейшие представители приматов – пургаторис и залямбдолестес – появились в конце мелового периода, около 75 млн. лет назад), которые были эволюционными потомками древних насекомоядных.ПриблизительноЗ5 млн. лет тому назадобособляются друг от друга эволюционные линиипредков современных макак, лангуров, мартышек – и предков гоминоидов (человекообразных обезьян), ныне включающих гиббонов, орангутанов, горилл, шимпанзе. Эти древние антропоиды представлены парапитеками, проплиопитеками, египтопитеками, чья организация достаточно примитивная и генерализованная: сочетание признаков, характерное для переходных форм между низшими и высшими приматами. Следующее эволюционное усовершенствование – возникновение дриопитеков – «древесных обезьян»; от них 12-16 млн. назад отделилась ветвь, ведущая к орангутанам. Эволюция дриопитеков ознаменовалась возникновением гипотетических существ, известных как ближайший общий предок родов человек (Homo) и шимпанзе (Pan). Данные последних лет удлинили «возраст» общего предка. Ныне он оценивается Ф. Тобайосом и другими ведущими антропологами мира в 10—13 млн. лет. На территории Азии эволюционная линия гоминоидов представлена рамапитеками и сивапитеками (жившие 18—5,5 млн. лет назад), которые рассматриваются как предки современных орангутанов. Южноевропейские ореопитеки (9—7 млн. лет назад) ходили на двух ногах (Бахолдина, 2004). Однако, в настоящее время их рассматривают как «эволюционный тупик». 7—6 млн. лет назад в Восточной (Кения) и Центральной Африке (Чад) обитал сахелянтроп чадский, также передвигавшийся на двух ногах (см.Бутовская, 2005б). Эту находку многие исследователи рассматривают как наиболее раннего представителя обширной группы австралопитеков (см. ниже).

· Австралопитеки (~5 – 1 млн. лет тому назад). Ходившие на двух ногах покрытые шерстью человекообезьяны с характерным для человекообразных обезьян размером мозга (300—500 см³) и крупными зубами с толстой эмалью. Хотя череп австралопитеков напоминал по общему виду черепа человекообразных обезьян, строение всего скелета и зубной системы говорило о сходстве этих форм с людьми в большей мере, чем с человекообразными обезьянами. Делятся на две группы – 1) более древние грацильные Australopithecus afarensis и A. africanus. Питались как растительной, так и животной пищей. Предполагаемые предки рода человек (Homo); 2) более массивные австралопитеки A. boisii и A. robustus «с крупным черепом, с большим и мощным лицом и огромной нижней челюстью» (Бахолдина, 2004), питавшиеся почти исключительно растениями и представлявшие собой«эволюционные тупики».

· Homo habilis (человек умелый).Первый появившийся на Земле (2,5—2,7 – ~1 млн. лет назад) представитель рода Homo. При несколько большем мозге (500—750 см³), чем у автралопитеков, был способен изготовлять примитивные рубила (чопперы) в виде грубо оббитых галек (галечная, или олдувайская, культура). К человеку умелому достаточно близок рудольфский человек (Homo rudolfensis), обитавший в Африике (Кения) приблизительно в те же сроки.

· Homo erectus/Homo ergaster (архантроп, человек прямоходящий).Возник на Земле примерно 2 млн лет назад. Прогрессивные черты организации, обеспечивающие прямохождение, изготовление орудий, сложное социальное поведение, коллективную охоту на крупную дичь и, вероятно, речь сочетаются с примитивными признаками («мозаичность»). Так, объём мозга (750—1050 см³) больше, чем у H. habilis, но меньше, чем у большинства современных людей, лобные доли имеют архаичную клювовидную форму. Подбородок отсутствовал, на черепе имелись большие надглазничные валики, затылочный гребень, низкий покатый лоб, длинный череп, массивная нижняя челюсть. С современным человеком архантропа сближают морфология зубов и форма зубной дуги (параболическая), уменьшенные размеры лицевого черепа. К архантропам относятся питекантропы (остров Ява), синантропы (Китай), а также африканские древнейшие люди, которые часто обозначаются как H. ergaster,хотя их отличия от азиатских людей, обозначаемых как H. erectus, невелики (см. Бахолдина, 2004). Архантропы изготовляли сравнительно сложные каменные орудия – от ручного рубила до копий (ашельская культура). Постепенно орудия становятся тоньше, изящней и симметричней. Режущие края орудий несут следы разделки туш животных, обработки дерева, резания травы. Представители H. erectus/ergaster жили в пещерах или укрытиях из крупных камней, пользовались огнём и быстро расселились на огромные пространства по всей территории Старого Света: возникнув на территории Африки около 2 млн. лет назад, архантропы уже 1.9 млн. лет назад достигли Азии (Бахолдина, 2004). Кроме каменных, применялись деревянные орудия (например, копья с обожженными концами). Вероятно (судя по наличию речевой зоны Брока в нижнелобной доле), у архантропов имелась примитивная речь. Членораздельная речь затруднялась отсутствием подбородочного выступа и рядом особенностей голосового аппарата, напоминавшего голосовой аппарат младенцев. Спорными остаются вопросы о дальнейшей эволюции рода Homo. Произошли ли все Homo sapiens от одной и той же локальной популяции архантропов или разные группы людей (например, разные расы) – потомки различных популяций архантропов?

· Homo heidelbergensis (гейдельбергский человек). Существовал в промежутке от 800 до 200—100 тыс. лет назад. По своим характеристикам занимал промежуточное положение между архантропом и современным человеком, в то же время отличаясь от более поздно возникшего неандертальца (см. ниже). Обитал в Европе (самая древняя находка, локализованная в испанских Пиренеях, холм Атапуэрка, 780 млн. лет назад, рассматривается испанскими антропологами как особый вид H. antecessor, весьма близкая к H. heidelbergensis). Объем мозга ок. 1150 см³; череп имел значительный надглазничный валик, лоб покатый, нижняя челюсть без подбородочного выступа, что, конечно, не способствовало развитию членораздельной речи.

· Homo neanderthalensis. Неандерталец (палеоантроп). Существовал в период от примерно 300 до 25—35 тыс. лет назад. Мозг неандертальца (объем 1400—1600 см³, у отдельных экземпляров до 1900 см³) был на уровне мозга современного человека или даже превышал его. Классические неандертальцы, обитавшие в суровом климате Европы ледникового периода, имели скошенный лоб, выраженные надглазничные валики, затылочную кость с резким перегибом, крупные зубы. Подбородок был развит слабо. Неандертальцы были коренастыми низкорослыми людьми с мощным костяком и сильно развитой мускулатурой. Таковы характеристики классического типа неандертальца, однако, имелись и многочисленные вариации, некоторые из которых отличались более прогрессивными чертами, например, это палеоантропы из Староселья близ Бахчисарая в Крыму. Классическая неандертальская (мустьерская) культура, существовавшая в промежутке 150—40 тыс. лет назад в разных частях Старого Света, включала не менее 60 видов различных орудий, в том числе составных (пример: деревянное копье с кремневым наконечником). Вероятно, неандертальцы отличались сложной социальной организацией. Имели место охота на крупную дичь, захоронение умерших, зачатки искусства (макеты и барельефы животных, Бахолдина, 2004) и религии (культ пещерного медведя). Вопрос о роли H. neanderthalensis в происхождении современного вида – H. sapiens – до сих пор дискуссионен, однако, большинство генетических данных свидетельтсвуют в пользу «полного исключения нендертальского вида из числа вероятных предков современного человечества» (Зубов, 2004. С.327). При этом в качестве ближайшего предка современного вида человека рассматривается архантроп (см. выше).

· Современный вид человека разумного (Homo sapiens). Наиболее древние находки имеют возраст около 200 тыс. лет. (Омо, Эфиопия). Современные по анатомическим показателям люди часто называются «кроманьонцами» (по наименованию места во Франции, где они были впервые обнаружены)[26]. Кроманьонцы имели куполоообразные черепа, выступающие подбородки. У них не выражены надглазничные валики. «Традиционно считается, что кроманьонцы были высокими стройными людьми, с удлиненными пропорциями. Это верно только для некоторых популяций древних людей, обитавших на территории Европы, Передней Азии и Африки. Для многих ископаемых групп были свойственны свои особенности телосложения» (Бахолдина, 1999. С.139). Пещеры кроманьонцев украшались рисунками, глиняными скульптурами. Неандертальцы сосуществовали бок о бок с кроманьонцами несколько десятков тысяч лет, судя по найденным смешанным стоянкам, например, в Израиле и в Чехии. Стоянка Крапина (Хорватия) отличается обилием сильно поврежденных неандертальских и кроманьонских черепов (следы великой доисторической битвы? Бахолдина, 2004). Вытеснил ли кроманьонец неандертальца или смешался с ним, дав современного человека? Данные по митохондриальной ДНК клеток из костей неандертальцев свидетельствуют против идеи гибридизации кроманьонцев с неандертальцами – последовательность митохондриальной ДНК неандертальцев слишком сильно отличается от таковой современного человека. Кроме истребления неандертальцев кроманьонцами, в литературе рассматриваются другие возможные факторы, способствовавшие исчезновению неандертальцев, например, их частичную самоликвидацию путем каннибализма (которого, однако, не был чужд и кроманьонец). Вымирание неандертальцев могло представлять собой составную часть глобальной экологической катастрофы, связанной с потеплением климата, отступлением ледников и упадком перигляциальной («окололедниковой») фауны, некогда включавшей мамонта, шерстистого носорога, саблезубого тигра, гигантскую гиену (Еськов, 2004).

Возник ли современный человек как подвид в одном каком-либо регионе мира (вероятно, в Африке) и далее расселился, вытеснив более примитивных людей и образовав расы и другие вариации, которые в этом случае «молоды» -- не старше нескольких десятков тысяч лет (гипотеза «исхода из Африки» -- out of Africa) или «исход из Африки» произошёл существенно ранее – на этапе архантропа (т.е. около 2 млн. лет назад), который далее распался на независимо эволюционировавшие группы – будущие расы («мультирегиональная гипотеза»)? Возраст рас с точки зрения «мультирегиональной гипотезы» весьма значителен – более 1 млн. лет, различия между ними, соответственно, достаточно глубоки. Дискуссия на эту тему далека от завершения и имеет очевидное биополитическое значение. Хотя многие данные говорят в пользу гипотезы «исхода из Африки», некоторые факты трудно объяснимы с ее позиций.

В частности, уже архантропы в некоторых случаях имеют отличительные признаки расы Homo sapiens, которая в дальнейшем возникла на соотвествующей территории (например, некоторые монголоидные черты обнаружены у останков архантропов, найденных в Восточной Азии, Бахолдина, 1999). В ряде источников предлагается вариант происхождения обитателей Европы, Передней Азии, Африки из единого источника (в соответствии со взглядами Я. Я. Рогинского) – а именно из района Африканского Рога; тем не менее допускается, что на Востоке Азии имелись дополнительные центры формирования Homo sapiens из локальных популяций архантропа. Дискуссия о расах и их происхождении продолжается в главе шестой этой книги (подраздел 6.3.5).

За многие десятки тысяч лет своего существования кроманьонец претерпел лишь небольшие морфологические изменения в направлении уменьшения массивности скелета (грацилизация) с расширением черепа (эпохальная брахикефализация) и уменьшением его лицевой части, а также другими изменениями. Эволюция человека включала и колебательные процессы («вековые циклы»). Например, за последние 40 тыс. лет мозг человека вначале несколько уменьшился, затем вновь стал увеличиваться в объёме. Эти сравнительно несущественные эволюционные изменения в морфологии происходили при огромных культурных переменах («парадокс человека» по Тейяру де Шардену).

Суммируя эти перемены, можно говорить о трёх важнейших этапах (Яблоков и Юсуфов, 1989):

· самопознание, проявившееся в наскальной живописи, религиозных ритуалах и др. (40-50 тыс. лет назад);

· неолитическая революция – переход от охоты и собирательства к земледелию с окультуриванием растений и приручением животных (10-15 тыс. лет назад). Этот процесс происходил в две стадии: сначала установилась система хортикультуры –выращивание растений без использования плуга и тягловых животных. Далее хортикультуру сменяет агрикультура в собственного смысле этого слова – применяется плуг, рабочий скот, возникают предпосылки для смены родо-племенной организации сначала потестарной (вождизмом), затем государственной организацией (см. следующие подразделы);

· научно-техническая революция, достигшая кульминации в ХХ веке, но на вековой шкале времени (с точки зрения историков и антропологов далёкого будущего) занявшая более значительный отрезок времени. Как её подготовку можно рассматривать уже изобретение иероглифической письменности (около 5 тыс. лет назад), создание знаменитого свода законов Хаммурапи как одного из древнейших письменных юридических документов (~1700 год до нашей эры, т.е. около 3700 лет назад) и, конечно, такие вехи познания и освоения мира, как «Веды» и «Упанишады», китайскую «Книгу Перемен» и многое другое.

В завершении этого подраздела приведем сведения о современном таксономическом положении человека в мире приматов. По мнению М.Л. Бутовской (2004б), учитывая как данные антропологов, так и находки современных молекулярных генетиков, следует признать наиболее сбалансированной следующую классификацию, принадлежащую перу А. Манна и М. Вайса (Mann, Weiss, 1996). В этой схеме человек (Homo sapiens) – представитель типа хордовые (Chordata), класса млекопитающие (Mammalia), отрядв приматы (Primates), секции узконосые обезьяны (Catarrhines), семейства гоминиды (Hominidae), подсемейства гоминины (Homininae). В состав подсемейства гоминины включены все человекообразные обезьяны (гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе), а также человек. Подсемейство далее дробится на трибы; триба гоминини (Hominini), к которой относится человек, включает две подтрибы:

·
Подтрибу панина (Panina), к которой принадлежит шимпанзе обыкновенный (Pan troglodytes) и шимпанзе карликовый, более известный ныне как бонобо (Pan paniscus). Эти близкие эволюционные родичи человека приведены на рис. 7.

· Подтрибу гоминина (Hominina), в состав которой входят: собственно род человек (Homo), где кроме Homo sapiens и H. neanderthalensis находят свое место люди умелые (H. habilis), архантропы (H. erectus); род автралопитеки (Australopithecus), а также выделяемый рядом авторов в последние годы род ардипитеки (Ardipithecus).

Итак, шимпанзе вместе с бонобо и человек рассматриваются как два рода одной подтрибы (таксономической единицы мжду родом и смейством). Против этого протестуют авторы недавней работы, целиком построенной на анализе последовательностей ДНК (Goodman et al., 2001). У человека и шимпанзе совпадают 98,3% некодирующей ДНК, и совпадение получается ещё большим (99,5%), если сравниваются кодирующие последовательности ДНК. Такая ничтожная разница характерна для двух видов одного и того же рода, а не разных родов. На этом основании М. Гудман и др. помещают человека в один род с шимпанзе, а также бонобо (Goodman et al., 2001).

Поиск по сайту: