Факторы эволюции: дрейф генов, популяционные волны, изоляция

Кроме наследственной изменчивости и естественного отбора к факторам эволюции относят еще дрейф генов, популяционные волны и изоляцию.

Дрейф генов как фактор эволюции был раскрыт российскими учеными генетиками Н.П.Дубининым и Д.Д.Ромашевым и зарубежными учеными американцем С.Райтом и англичанином Р.Фишером. Он касается малочисленных популяций с генофондом, ограниченным небольшим количеством генотипов в популяции. Генофонд таких популяций, в силу различных процессов, через несколько поколений может резко измениться, изменится частота встречаемости аллелей различных генов. С.Райт экспериментально доказал это, посадив в пробирки по две пары гетерозиготных по аллелю А (Аа) особей. Соотношение аллелей А и а было 1:1. Через несколько поколений в одних пробирках был утрачен доминантный аллель А, в других — рецессивный аллель а, часть популяций содержала оба аллеля в различных соотношениях. В результате дрейфа генов происходит случайное изменение частот встречаемости различных аллелей, утрата части аллелей, что сказывается на дальнейшей эволюции вида.

В любой популяции происходят периодические колебания численности особей, причинами которых служат различные абиотические и биотические факторы среды. Наиболее ярко это проявляется у быстроразмножающихся видов, например у мышевидных грызунов примерно раз в 4 года численность возрастает многократно. Затем вновь происходит резкий спад численности. Причины уменьшения численности различны — это и недостаток кормовой базы, и пресс хищников, численность которых при обильном питании резко возрастает, и вспышки эпидемий, и природные катаклизмы. Например, при половодье или наводнении погибает большая часть популяции грызунов, генофонд ее при этом резко и случайно изменяется. Изменяется и частота встречаемости различных аллелей генов, частота встречаемости редких аллелей при этом может резко возрасти.

Резкие возрастания численности часто наблюдаются при попадании видов в новые условия обитания, где благоприятные условия и отсутствуют хищники и паразиты. Так, например, было с распространением опунции и расселением кроликов в Австралии. Опунцию завезли в Австралию и использовали в качестве живой изгороди, в отсутствии естественных врагов она расселилась, и нашествие смогли остановить только с помощью гусениц кактусовой моли, специально привезенной с Американского континента. Благодарные австралийцы даже поставили памятник этому насекомому. Подобная же история случилась и с кроликами, когда в Австралии в 1859 году выпустили 12 пар кроликов. Через 40 лет их количество составляло несколько сотен миллионов особей, справиться с этим нашествием смогли с помощью вирусной инфекции — выпускали в популяции кроликов, зараженных вирусом миксоматоза. Первое время смертность во многих популяциях была стопроцентной, однако впоследствии она снизилась, вероятно появились линии кроликов, невосприимчивые к болезни.

Важным фактором эволюции является и изоляция, препятствующая свободному скрещиванию особей различных популяций. Наследственная изменчивость поставляет и распространяет мутации, популяционные волны и дрейф генов меняют частоту встречаемости различных аллелей, естественный отбор приводит к преимущественному выживанию особей с определенными генотипами, а изоляция препятствует скрещиванию между особями разных популяций. Различают географическую и экологическую изоляцию. Географическая изоляция обычно связана с возникновением естественных преград между популяциями одного вида. При этом не происходит распространения возникших мутаций за пределы популяции, происходит увеличение различий между генофондами различных популяций, что, в конечном счете, приводит к репродуктивной, биологической изоляции — появлению новых видов. Образование различных видов галапагосских вьюрков, сохранение яйцекладущих и сумчатых животных Австралии — результат изоляции. Такое видообразование называется географическим.

Экологическая изоляция связана с различными экологическими условиями, в которых обитают различные популяции. Движущая форма отбора приводит к изменению генофонда популяций, расхождению признаков и, в конечном счете, образованию новых видов. Так, например, образовались различные виды лютиков. Экологическая изоляция может вызываться несовпадением сроков размножения особей различных популяций, например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, в четный год на нерест приходит одна популяция, в нечетный — другая. Разные популяции форели озера Севан нерестятся в разных горных реках и ручьях, что также приводит к репродуктивной изоляции и может послужить начальным этапом видообразования, называемого экологическим видообразованием.

Закрепление. Беседа. Работа учащихся с тетрадью и кодограммой.

Задание на дом. Изучить текст параграфа, ответить на вопросы.

Приложение 1. Кодограмма к уроку Приложение 2. Карточка у доски

			Запишите номера вопросов, против них — правильные ответы:     1. Виды наследственной изменчивости? 2. Как называется изменчивость, связанная изменением генов особи? 3. Как называется изменчивость, дающая материал для отбора, результат полового размножения? 4. Движущий и направляющий фактор эволюции? 5. Какая изменчивость распространяет возникшие мутации? 6. Ученый, разработавший учение о стабилизирующей форме отбора? 7. Ученый, разработавший учение о движущей форме отбора? 8. Какая форма отбора действует при стабильных условиях среды, какая при изменении условий среды? 9. Какая форма отбора сохраняет виды без изменения, какая приводит к образованию новых видов?   Запишите ответы и садитесь на место.

Приложение 3. Тестовое задание.

Задание 33. "Формы естественного отбора"

Тест 1. Изменчивость, связанная с изменением генов особи:

1. Наследственная.

2. Комбинативная.

3. Мутационная.

4. Модификационная.

Тест 2. Изменчивость, связанная с перекомбинацией генов без их изменения:

1. Наследственная.

2. Комбинативная.

3. Мутационная.

4. Модификационная.

Тест 3. Направляющий фактор эволюции:

1. Изменчивость.

2. Наследственность.

3. Естественный отбор.

4. Все выше перечисленные факторы эволюции.

Тест 4. Изменчивость, способствующая распространению возникших мутаций:

1. Модификационная.

2. Мутационная.

3. Наследственная.

4. Комбинативная.

Тест 5. Ученый, разработавший учение о движущей форме отбора:

1. Ч.Дарвин.

2. А.Уоллес.

3. И.И.Шмальгаузен.

4. С.С.Четвериков.

Тест 6. Ученый, разработавший учение о стабилизирующей форме отбора:

1. Ч.Дарвин.

2. А.Уоллес.

3. И.И.Шмальгаузен.

4. С.С.Четвериков.

Тест 7. Форма отбора, сохраняющая определенные размеры ушей у зайцев:

1. Движущая.

2. Стабилизирующая.

3. Разрывающая.

4. Сохраняет длину ушей наследственность.

Тест 8. В окрестностях Манчестера в популяциях березовой пяденицы более 70% бабочек стали темными благодаря:

1. Наследственной изменчивости.

2. Модификационной изменчивости.

3. Движущей форме отбора.

4. Стабилизирующей форме отбора.

**Тест 9. Верные суждения:

1. Мутации, возникающие в популяциях случайны, не направлены.

2. При стабильных условиях действует стабилизирующая форма отбора.

3. Стабилизирующая форма отбора сохраняет уже имеющиеся виды.

4. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор.

**Тест 10. Верные суждения:

1. Генофонд популяции образован генотипами особей, входящих в эту популяцию.

2. Мутации распространяются по популяции благодаря комбинативной изменчивости.

3. Многообразие видов на Земле результат действия только движущей формы отбора.

4. Стабилизирующая форма отбора не является направляющим фактором эволюции.

Поиск по сайту: