Нейрофизиология

/. Эволюция

Чтобы достаточно полно оценить принцип рекурсивного исчис­ления в качестве основополагающего принципа любых когнитивных процессов - в том числе самой жизни, как меня в этом убеждает один из ведущих мыслителей в биологии [6] - может оказаться полезным на минуту вернуться к самым элементарным, или, как сказал бы эволю­ционист, к самым «ранним» проявлениям данного принципа. Таковы­ми являются «независимые эффекторы», независимые сенсо-моторные образования, обнаруженные у Protozoa и Metazoa разбросанными по поверхности их тела (Рис.7). Треугольная часть такой единицы, выступающая своей вершиной над поверхностью, представляет собой чувствительную область, луковицепообразная часть - контрактилыгую двигательную область. Изменения концентрации химического агента, находящегося в прямом контакте с чувствительной вершиной, и ею «воспринимаемые», вызывают немедленные сокращение данной единицы. Итоговое смещение этой или любой другой единицы в результате изменения формы тела животного или его местонахождения может, в свою очередь, вызвать воспринимаемые изме­нения в концентрации агента, контактирующего с данными единицами, которые, снова-таки, ста­новятся причиной их немедленного сокращения и так далее. Таким образом, мы приходим к сле­дующей рекурсивности:

Рис.7

Рис.8

Рис.9

Пространственное разделение чувствительной и двигательной частей, по-видимому, представляет собой следующий эволюционный шаг (Рис.8). Теперь сенсорные и моторные органы соединены тонкими филаментами, «аксонами» (по сути, дегенеративными мышечными волокнами, утра­тившими свою способность к сокращению), которые передают сенсорные возмущения к сво­им эффекторам, порождая тем самым явление передачи «сигнала»: увидел что-то здесь, дейст­вуй соответствующим образом там. Однако, ключевой стадией в эволюции сложной орга­низации центральной нервной системы (ЦНС) млекопитающих, по-видимому, следует счи­тать возникновение «вставочного нейрона», клетки, расположенной между сенсорной и моторной единицей (Рис.9). По сути, это -чувствительная клетка, способная реагировать только на универсальные «агенты», а именно, на электрическую ак­тивность афферентных аксонов, оканчивающихся поблизости от нее. Поскольку ее активность в настоящем может оказывать влияние на ее реактивность в дальнейшем, то тем самым в животное царство вводит­ся элемент вычисления, обеспечивая соответствующие организмы удивительным многообразием моделей нетривиального поведения. Установив единожды генетический код для вставочного нейрона, до­бавить генетическую команду «повторить» большого труда не соста­вит. Теперь, как я полагаю, довольно просто представить себе быст-

рую пролиферацию такого рода нейронов по восходящим вертикаль­ным уровням с одновременным ростом горизонтальных связей, при­водящих к формированию таких сложных соединительных структур, которые мы называем «мозгом».

2. Нейрон

Нейрон, количество которых в нашем мозге насчитывается более десяти миллиардов, - это высоко специализированная клетка, имею­щая три анатомические отличительные особенности (Рис. 10):

a) «дендриты» - разветвления, простирающиеся вверх и в стороны;

b) «тело клетки» - узелок в центре, содержащий клеточное ядро; и

c) «аксон» - гладкое волокно, простирающееся вниз.

Рис. 10

Рис. 11

Различные разветвления аксона оканчиваются на дендритах других нейронов (а иногда (рекурсивно) и на том же самом). Та же мембрана, которая охватывает собой клеточное тело, формирует также трубча­тую оболочку дендритов и аксона, являясь существенным элементом в поддержании заряда внутри клетки величиной около одной десятой вольта по сравнению с окружающей ее средой. Если где-либо в облас­ти дендритов происходит существенное отклонение от данной вели­чины заряда, то нейрон «возбуждается» и посылает данное возмуще­ние по аксонам к окончаниям - синапсам.

3. Трансмиссия

Поскольку указанные возмущения носят электрический харак­тер, они могут быть обнаружены при помощи «микродатчиков», уси­лены и записаны. На рисунке 11 показаны три примера периодических разрядок рецепторов давления при непрерывном стимулировании. Низкая частота соответствует слабой стимуляции, высокая - сильной. Амплитуда разряда, как видно, везде остается одинаковой, частота импульса соответствует интенсивности стимула, но и ей только.

4. Синапс

На рисунке 12 изображено синаптическое соединение. Афферентный аксон (Ах), вдоль которого проходит импульс, оканчи­вается луковицей (ЕВ), отделенной от выступа (sp) дендрита (D) ней­рона-акцептора миниатюрным пространством (sy) - «синаптической щелью» (отметим, что именно из-за многочисленных выступов денд­риты на Рис. 10 выглядят шероховатыми). Химическое строение «пе­редающей субстанции», заполняющей синаптическую щель, является ключевым фактором, определяющим, какую роль сыграет приходя­щий импульс при формировании ответной реакции нейрона: при оп­ределенных обстоятельствах это может быть «эффект торможения» (подавление другого параллельно пришедшего импульса); при других - «эффект усиления» (усиление другого импульса, вызывающего воз­буждение нейрона). Следовательно, синаптическую щель можно рас­сматривать в качестве «микроокружсния» чувствительного выступа. Помня о такой интерпретации, чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды (суммирующей все микроокружения) мы можем сравнить с чувствительностью к изменениям внешней среды (исходя­щей от рецепторов). Так как наша нервная система обладает по край­ней мере 100 миллионами внешних рецепторов и около 10 000 милли­ардов синапсов, то в отношении изменений нашей внутренней среды мы в 100 000 раз чувствительнее, чем в отношении изменений внеш­него окружения.

5. Кора

Для того, чтобы можно было получить хоть какое-то представление об организации механизма в целом, осуществляющего вычисления наше­го сенсорного, интеллектуального и эмоционального опыта, я привожу Рис. 13 [7], на котором изображен увеличенный срез ткани размером около двух квадратных миллиметров из коры головного мозга кошки, окрашенный методом, выявляющим только клеточные тела и дендри-ты, причем лишь в количестве 1% от всех имеющихся. Если теперь вообразить те многочисленные контакты, которые связывают эти ней­роны при помощи (невидимых) аксонов, а также принять во внимание плотность их упаковки, которая в сто раз больше, чем это показано на рисунке, мы можем получить некоторое представление о вычисли­тельной мощи даже этой столь малой части головного мозга.

Рис. 12

Рис. 13

б. Декарт

Данные представления значительно отличаются от того, как это виделось около трехсот лет назад [8]: «Если огонь А расположен близко к ноге В (Рис.14), то частицы этого огня, которые, как вам из­вестно, движутся с большой скоростью, имеют достаточную силу, чтобы привести в движение участок кожи ноги, с которой они входят в соприкосновение; таким образом они тянут за тончайшие нити с, ко­торые, как известно, привязаны к основанию пальцев и к нерву, что приводит к мгновенному раскрытию входа в микроканалы d, e, у кото­рых эта нить заканчивается, точно так же, как, потянув за один конец шнура, мы одновременно заставляем звонить висящий на другом кон­це колокольчик. Теперь, когда вход в канал d, e таким образом от­крыт, живые духи выходят из полости F и устремляются частично к тем мышцам, которые срабатывают и отдергивают ногу от огня, час­тично к другим, вращающим глазами и головой, чтобы его увидеть, частично к тем, которые приводят в движение руки и отклоняют от огня все тело». Заметим, что некоторые бихевиористы и сегодня все еще являются приверженцами такой картины [9] с одной лишь разни­цей, что за прошедшее время «живые духи» Декарта ушли в забвение.

Рис. 14

Рис. 15

7. Вычисление

Сетчатка позвоночных животных совместно со связанной с ней нервной тканью представляет собой типичный пример нейронного вычисления. На Рис. 15 схематически изображена сетчатка млекопи­тающих со своей постретинальной нейронной сетью. Слой, обозна­ченный #1, показывает порядок расположения палочек и колбочек, а слой #2 - самих клеточных тел и их ядер. Слой #3 - это область, в ко­торой аксоны рецепторных клеток образуют синаптические связи с ветвями дендритов «биполярных клеток» (#4), которые, в свою оче­редь, соединяются в слое #5 при помощи синапсов с дендритами «ганглиарных клеток» (#6), чья активность передается в более глубоко расположенные области головного мозга по аксонам, собранным вме­сте и образующим зрительный нерв (#7). Вычисление происходит в пределах слоев, обозначенных #3 и #5, т.е. в местах расположения си-наптических связей. Как показал Матурана [10], именно в этих облас­тях происходит вычисление цветовых ощущений, а также некоторых характеристик, касающихся формы.

Относительно вычисления формы (контура) можно сказать сле­дующее. Рассмотрим двухслойную периодическую сеть, как показано на Рис.16, в которой верхний слой представлен рецепторными клетка­ми, чувствительными, например, к «свету». Каждый из этих рецептеров соединен с тремя нейронами из нижнего (вычислительного) слоя, образуя два возбуждающих синапса на расположенном как раз под ним нейроне (показанных в виде узелков, примыкающих к телу клет­ки) и по одному тормозящему синапсу (показанному в виде петли у верхушки клетки) на каждом из боковых нейронов с правой и с левой стороны. Очевидно, что вычислительный слой не реагирует на прямое попадание света на рецепторный слой, так как два возбуждающих стимула, приходящих к вычислительному нейрону будут компенсиро­ваться тормозящими сигналами, приходящими от двух боковых ре­цепторов. Такого рода нулевой ответ следует как при сильной, так и при слабой стимуляции, при медленной или быстрой смене освещен­ности. В связи с этим возникает закономерный вопрос: «Зачем, в та­ком случае, нужен столь сложный аппарат, который никак не меня­ет положение вещей?» Рассмотрим Рис. 17, на котором изображен предмет, отбрасывающий свою тень на рецепторный слой. Попрежнему все нейроны нижнего слоя остаются в неактивном состоя­нии за исключением одного - по краю предмета, получающего два возбуждающих сигнала от рецептора, расположенного над ним, но лишь один тормозящий от левого сенсора.

. Теперь смысл всей сложно­сти функционирования сети становится понятным - она фиксирует любые пространственные изменения в визуальном поле такого «глаза» независимо от интенсивности падающего света и его изменений во времени, а также независимо от расположения и размеров предмета. Поскольку все операции, лежащие в основе данного вычислительного процесса, по своей сути являются элементарными, то на примере ор­ганизации этих операций мы имеем возможность познакомиться с принципом дальних последствий, т.е. с принципом вычисления «абст­рактных» представлений, в данном случае - представления «края». Я надеюсь, что этого простого примера достаточно, чтобы показать воз­можную всеобщность данного принципа и что «вычисление» может быть рассмотрено, как, по крайней мере, двухуровневый процесс:

а) актуальное выполнение операций и б) организация этих операций, в данном случае представленная структурой нейронной сети. На языке вычислительных машин в отношении уровня а) говорят об "операциях", а в отношении Ь) - о «программе». Как мы увидим ниже, в случае «биологических компьютеров» программы сами могут под­вергаться вычислительному процессу. Так мы сталкиваемся с поня­тиями «метапрограмм», «метаметапрограмм» и так далее. Безусловно, все это является следствием рекурсивной организации систем такого рода.

8. Закрытость

Концентрируя наше внимание на нейрофизиологических дета­лях, мы рискуем утратить перспективное видение организма, функ­ционирующего как единое целое. При помощи Рис. 18 я попытался представить, как можно собрать описанные детали в единый функ­циональный контекст. Черные квадраты, обозначенные N, представ­ляют пучки нейронов, которые при помощи синапсов взаимодейству­ют с нейронами других пучков, синаптические щели показаны в виде пустого пространства между квадратами. Чувствительная поверхность (SS) организма расположена слева, двигательная (MS) - справа, гипо­физ (NP) - сильно иннервированная железа, регулирующая работу всей эндокринной системы, изображена в виде заполненной точками полоски у основания рисунка. Нервные импульсы, передающиеся го­ризонтально (слева направо), в конечном итоге воздействуют на дви­гательную поверхность (MS), изменения в которой (движения) немед­ленно воспринимаются чувствительной поверхностью (SS), что на ри­сунке отображено в виде «наружного» пути, следующего по стрелкам. Импульсы, передающиеся вертикально (сверху вниз), стимулируют гипофиз (NP), чья активность приводит к высвобождению стероидных гормонов в синаптические щели, что отображено в виде коротких из­вилистых линий. Таким образом они влияют на modus operand! всех синаптических соединений, а значит и на modus operand! всей системы в целом. Обратите внимание на двойную замкнутость системы, кото­рая рекурсивно оперирует не только тем, что она «видит», но и сами­ми операторами. Для того, чтобы представить такого рода двойную закрытость более наглядно, я предлагаю изображение на рисунке 18 мысленно обернуть вокруг обеих осей симметрии, тогда вынужденные искусственные границы исчезнут и перед нами возникнет фигура тора, изображенная на Рис. 19. «Синаптическая щель» между двигательной и чувствительной поверхностями образует заштрихованный меридиан в центре спереди, а гипофиз - пунктирный экватор. Таким образом, как я полагаю, можно представить общую функциональную организа­цию живого организма. Вычисления, производящиеся внутри такого тора, подчинены некоему нетривиальному ограничению, которое мо­жет быть сформулировано в виде Постулата о когнитивном гомеоста-зисе:

«Нервная система организована (или, организует себя) таким об­разом, что в результате вычисляется некая стабильная реаль­ность».

Данный постулат подразумевает «автономность», т.е. «саморе­гулируемость» каждого живого организма. Поскольку семантическая структура существительных с префиксом «само-» становится более понятной, когда этот префикс замещают целым существительным, то понятие «автономии» может быть по-другому выражено как «регуля­ция регуляции». Это именно то, что осуществляет рекурсивный вы­числительный тор в своей двойной замкнутости: он регулирует свое собственное регулирование.

Рис. 18

Рис. 19

Поиск по сайту: