Нервная регуляция дыхания

Регуляция дыхания направлена на сохранение газового гомеостаза крови путём изменения паттерна дыхания (соотношение частоты, глубины, времени вдоха и выдоха). Главная цель регуляции дыхания заключается в установлении соответствия легочной вентиляции метаболическим потребностям организма.

Содержание кислорода и особенно углекислого газа в крови поддерживаются на относительно постоянном уровне. Нормальное содержание кислорода в организме называется нормоксия, недостаток кислорода в организме – гипоксия, снижение концентрации кислорода в крови – гипоксемия. Увеличение напряжения кислорода в крови назы­вается гипероксия. Нормальное содержание углекислого газа крови называется нормокапния, повышение содержания углекислого газа – гиперкапния, а снижение его содержания – гипокапния.

Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эйпноэ. Гиперкапния, а также снижение величины рН крови (ацидоз) сопровождаются увеличением вентиляции легких – гиперпноэ, что приводит к выделению из организма избытка углекислого газа. Увеличение вентиляции легких происходит за счет увеличения глубины и частоты дыхания.

Регуляцию обеспечивают нервные и гуморальные механизмы. Имеется два контура регуляции: внешний, который функционирует путём изменения паттерна дыхания, и внутренний, включающий сердечно-сосудистую систему, систему крови, кислородную ёмкость крови, органы выделения.

Ритм и глубина дыхания регулируются дыхательным центром, который включает нейроны спинного, продолговатого мозга, моста, гипоталамуса, коры больших полушарий.

Дыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами, состоит из 3-х фаз:

1) Инспирации (вдоха).

2) Постинспирации. По окончании вдоха инспираторные мышцы остаются на некоторое время сокращенными, затем постепенно расслабляются. Объем воздуха, поступивший при вдохе, на какое-то время задерживается, а потом пассивно выдыхается.

3) Последняя фаза дыхательного цикла – активная экспирация, обеспечивается сокращением экспираторных мышц.

Ритмичное чередование вдоха и выдоха обусловлено взаимодействием различных групп нервных клеток ствола мозга. Опыты с перерезкой ствола мозга на различных уровнях показали, что перерезки выше моста сохраняют самопроизвольное дыхание, а отделение продолговатого мозга от спинного приводит к полной остановке дыхания. Одновременная регистрация активности нейронов и фаз дыхательного ритма позволила установить локализацию нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания.

Выделено два основных типа дыхательных нейронов: инспираторные, которые возбуждаются в фазе вдоха, и экспираторные – в фазе выдоха. Скопление инспираторных нейронов образует дорсальную группу вблизи ядра одиночного тракта и вентральную – вблизи обоюдного ядра и в шейных сегментах С_1-2. Аксоны инспираторных бульбоспинальных нейронов дорсальной группы направляются в шейные сегменты спинного мозга и образуют синапсы с мотонейронами диафрагмального ядра, они непосредственно управляют сокращениями диафрагмы. Экспираторные нейроны располагаются около обоюдного ядра между обеими зонами инспираторных клеток, а также ростральнее области заднего ядра лицевого нерва.

Выделены следующие типы дыхательных нейронов:

1) Поздние экспираторные нейроны. Импульсация в них возрастает в фазу экспирации.

2) Постинспираторные нейроны. Частота импульсации быстро увеличивается, затем медленно снижается в фазе постинспирации.

3) Ранние инспираторные нейроны. Частота импульсации быстро возрастает, затем медленно снижается в фазе инспирации.

4) Полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией в фазе инспирации.

5) Поздние инспираторные нейроны. Дают вспышку импульсации в конце фазы инспирации.

6) Бульбоспинальные инспираторные нейроны. Частота импульсации нарастает в фазе инспирации и снижается в фазе постинспирации.

Существуют также ретикулярные нейроны, в работе которых нет четкой связи с периодами вдоха и выдоха, но они необходимы для обеспечения активности дыхательных нейронов, участвуют в переработке информации, передаваемой от периферии и от центров головного мозга, и согласуют активность дыхательного центра с активностью других нервных центров.

Дыхательные нейроны обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно возбуждаться под влиянием процессов, происходящих в них самих. Но эта автоматия имеет свои особенности:

1. Она постоянно поддерживается афферентной импульсацией, которая поступает в ретикулярные нейроны от различных рецепторов.

2. Зависит от взаимодействия нейронов дыхательного центра.

3. Может управляться произвольно.

4. Автоматией обладают только инспираторные нейроны.

Афферентная импульсация от периферических рецепторов и высших центральных структур приводит к тонической активации ретикулярной формации. Под влиянием тонических возбуждений от ретикулярной формации разряжаются полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией и через бульбоспинальные инспираторные нейроны передают импульсацию на мотонейроны инспираторных мышц. Почти до самого окончания фазы инспирации поздние инспираторные нейроны заторможены ранними инспираторными нейронами. Прекращение этого торможения приводит к запуску следующей фазы дыхательного цикла, при которой возбуждаются постинспираторные нейроны, оказывающие тормозное влияние на все остальные нейроны. При этом дыхательный цикл как бы временно прекращается. Затем возникает разряд поздних экспираторных нейронов, что приводит к активации мотонейронов экспираторных мышц. Когда тормозное влияние экспираторных нейронов ослабевает, начинается следующий дыхательный цикл.

Поиск по сайту: