Слои коры больших полушарий

1. Внешний молекулярный представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов.

2. Наружный зернистый слой состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркуляции возбуждения в коре мозга, имеет отношение к памяти.

3. Наружный пирамидный слой формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корково-корковые связи различных извилин мозга.

4. Внутренний зернистый слой содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

5. Внутренний пирамидный слой крупных нейронов, имеющих форму пирамид, являются выходными нейронами, их аксоны идут в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой полиморфных клеток. Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различный в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Эти поля в определенной степени соответствуют функциональным и нейрохимическим зонам коры. Первичные поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие взаимодействие функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем.

Входные импульсы, поступающие в кору, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3 – 4 – 5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейронам 3-го слоя, а отсюда – по ассоциативным волокнам к другим полям и областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки» – функциональные единицы коры, ориентированные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм, который определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок в осуществлении той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих 5-6 гнездообразно расположенных нейронов. В микромодуль сенсомоторной коры входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок. В пределах этого пучка возможны электротонические связи, которые обеспечивают синхронную работу всего объединения. К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать облегчающие влияния в пределах микромодуля и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными интернейронами. Каждая корковая колонка, или модуль могут попеременно участвовать в различных сложных системах модулей, обеспечивая динамическую организацию центров процессов в коре больших полушарий. Баланс возбуждающих и тормозных процессов в каждый данный момент времени может выступать в роли координирующего фактора, определяющего формирование сложных систем модулей (распределенная система функций). Реализацию каждой функции осуществляет распределенная система, состоящая из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой нервными связями.

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Важнейшая двигательная зона коры локализована в прецентральной извилине и имеет соматотопическую организацию. Зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и обладают самым низким порогом, причем верхняя часть прецентральной извилины иннервирует нижние конечности, а нижняя часть – голову (первичная мотосенсорная зона – МсI). На медиальной поверхности полушария рядом с этой МсI расположена вторичная двигательная область (МсII). Мотосенсорными эти области называются потому, что, кроме моторных выходов, эти участки коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов.

Первая сенсомоторная область (СмI) расположена в постцентральной извилине. Она также имеет соматотопическую организацию, причем близкие точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках извилины. В СмI через специфические ядра таламуса приходят афферентные импульсы от рецепторов кожи и двигательного аппарата. СмII локализована в районе сильвиевой борозды. Здесь соматотопическая организация менее четкая. Все эти зоны называются сенсомоторными, т.к. кроме афферентных входов содержат моторные выходы.

Первичная зрительная область локализована в затылочной доле. В каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (в левое – обе левые). Совмещение зрительных полей в каждом полушарии лежит в основе бинокулярного зрения. Вторичная зрительная кора расположена рядом с первичной; она обеспечивает зрительное внимание и управление движениями глаз.

Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в верхнем крае височной доли. Имеет тонотопическую организацию. При повреждении затрудняется восприятие речи, пространственная локализация источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли рядом с проекционными зонами лежат ассоциативные поля. В состав ассоциативной коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Теменные ассоциативные поля надстраиваются в процессе эволюции над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологической значимости информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира. Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями. Наряду с теменными, участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.

Распределение функций в коре не является абсолютным. Во всех областях коры имеются полисенсорные нейроны. Динамическая локализация функций позволяет коре компенсировать функциональные и структурные повреждения. Кора способна к длительному сохранению следов возбуждения. Отдельные события запечатлеваются на всю жизнь. Основными процессами, протекающими в коре, являются возбуждение и торможение, которые находятся в реципрокных отношениях, могут иррадиировать, последовательно индуцироваться – после процесса возбуждения всегда возникает торможение и наоборот.

Поиск по сайту: