Функции черепномозговых нервов. Блоковый (4-я пара) и глазодвигательный (3-я пара) нервы обеспечивают координацию движений глаз

Блоковый (4-я пара) и глазодвигательный (3-я пара) нервы обеспечивают координацию движений глаз. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, глазодвигательный – верхнюю и нижнюю внутреннюю прямую и нижнюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко. В составе глазодвигательного нерва проходят парасимпатические волокна, осуществляющие зрачковый рефлекс. Эти волокна иннервируют гладкую мускулатуру цилиарной мышцы и сфинктеры глаза.

Дорсальная поверхность среднего мозга занята пластиной четверохолмия, включающего 2 пары бугров – верхних и нижних. Верхнее двухолмие является подкорковым центром зрения и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Выполняет функцию подкоркового слухового центра. Аксоны нейронов четверохолмия и тектальной области идут к ретикулярной формации, двигательным ядрам стволовой части мозга и в спинной мозг, формируя тектоспинальный тракт. Возбуждение этих нейронов реализуется в форме ряда жизненно важных безусловных рефлексов. В четверохолмии осуществляется замыкание ориентировочных зрительных и слуховых рефлексов (поворот головы к источнику звукового или светового сигнала), оборонительных рефлексов. В ножках мозга расположена черная субстанция. Ее повреждение приводит к болезни Паркинсона: нарушению тонких содружественных движений, функций мимической мускулатуры, к появлению непроизвольных мышечных сокращений – тремора. Парные красные ядра являются промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, заканчивающийся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер на работу двигательного аппарата. Часть аксонов клеток красного ядра заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга.

Средний мозг обеспечивает сочетанные движения глаз, регулирует диаметр зрачка и кривизну хрусталика. При перерезке среднего мозга на уровне переднего края задних холмов четверохолмия и отделения красного ядра от заднего мозга развивается децеребрационная ригидность. При децеребрационной ригидности у животного резко повышается тонус разгибательных мышц, вследствие чего происходит выпрямление конечностей, запрокидывание головы, поднимание хвоста. Защитные сгибательные рефлексы подавлены или отсутствуют. Децеребрационная ригидность не развивается при сохранении связи красного ядра с нижележащими отделами ЦНС. Исчезает при разрушении ядра Дейтерса и ретикулярной формации среднего мозга. Децеребрационную ригидность отдельных частей тела можно устранить рассечением соответствующих задних корешков спинного мозга. Причиной возникновения децеребрационной ригидности является нарушение соотношения тонических влияний ядер ствола мозга. Красное ядро и ретикулярная формация продолговатого мозга стимулируют мышцы-сгибатели и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Ядро Дейтерса и ретикулярная формация среднего мозга стимулируют мотонейроны мышц-разгибателей.

У человека ригидность может проявляться не только при поражении нейронных структур среднего мозга, но и при нарушении функций коры больших полушарий и пирамидного тракта.

Статические рефлексы. С татические рефлексы наблюдаются при относительном покое тела – при стоянии, лежании, сидении в различных позах и выражаются в рефлекторном перераспределении мышечного тонуса. Они подразделяются на позно-тонические и установочные (выпрямительные) рефлексы.

Позно-тонические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц при возбуждении рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Осуществляются нейронными структурами продолговатого мозга. При вращении животного вокруг продольной оси тела тонус мышц-разгибателей конечностей минимален при положении тела животом вниз и теменем вверх. При изменении положения головы по отношению к туловищу изменяется тонус мышц конечностей и туловища. Если голову отвести к спине, повышается тонус мышц-разгибателей передних конечностей, а задних – ослабевает или совсем исчезает. Приведение головы к груди уменьшает тонус мышц-разгибателей передних конечностей и повышается – задних. Отведение головы вправо или влево сопровождается повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей на соответствующей стороне тела и снижением – на противоположной.

Установочные рефлексы обеспечивают сохранение нормального положения тела в пространстве. Центры координации установочных рефлексов находятся в среднем мозге. Ведущее значение принадлежит рецепторам вестибулярного аппарата. Они могут возникать при возбуждении проприорецепторов мышц шеи и кожи при их несимметричном возбуждении, а также за счет зрительной ориентации. Первым этапом установочных рефлексов является рефлекс установки головы в нормальное положение. Вслед за рефлексом установки головы возникает возбуждение рецепторов мышц шеи и развиваются рефлексы, обеспечивающие установку нормального положения туловища.

Статокинетические рефлексы возникают при вращении, перемещении тела в вертикальной и горизонтальной плоскостях и связаны с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата под влиянием энергии возрастающих или убывающих головных и линейных ускорений. При вращении наблюдается нистагм головы и глаз. Нистагм головы характеризуется тем, что в начале вращения голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Глазной нистагм всегда направлен в сторону, противоположную перемещению тела.

При быстром вертикальном подъеме происходит сгибание, а при быстром спуске – разгибание конечностей. Эти рефлексы получили название лифтных.

Из ядра Дейтерса импульсы в ответ на возбуждение рецепторов полукружных каналов поступают к мотонейронам разгибателей. Максимальное мышечное напряжение наблюдается при положении головы, когда ось тела животного поднята вверх над горизонтальной плоскостью на 45⁰ (кошка смотрит вверх, передние лапы максимально разогнуты). Таким образом, шейные проприорецепторы и вестибулярные рецепторы дублируют одни и те же рефлексы положения и их осуществление возможно у бульбарного животного.

6. Основные функции мозжечка.

Обладает двусторонними связями со всеми функциональными структурами центральной нервной системы, через которые оказывает влияние на метаболизм, функциональную активность внутренних органов, высшую нервную деятельность организма. Наиболее заметные нарушения при патологии мозжечка проявляются со стороны двигательных систем организма.

Мозжечок обладает функциональной, структурной и филогенетической двойственностью. Более древние медиальные структуры [древний мозжечок – архицеребеллюм (флоккуло-нодулярная доля) и старый мозжечок – палеоцеребеллюм (включает участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок, парафлоккулярный отдел)] получают спинальные, вестибулярные и зрительные сигналы и связаны с двигательными центрами спинного мозга и ствола. К позднее развившимся латеральным элементам – полушариям – информация идет, прежде всего, от коры больших полушарий головного мозга после переключения в ядрах варолиева моста. От мозжечка к коре направляются восходящие пути. Медиальная часть мозжечка осуществляет главным образом регуляцию и коррекцию движений в процессе их выполнения, а его полушария больше участвуют в подготовке, программировании движений.

Афферентные связи мозжечка. Через нижние ножки поступает спинно-мозжечковый путь Флексига, от ядер Голля и Бурдаха в заднем мозге продолжаются соответствующие тракты, поступают волокна от вестибулярного ядра продолговатого мозга. Главным источником импульсации являются проприорецепторы мышц, сухожилий, центры спинного мозга, вестибулярная система.

Через средние ножки от сенсо-моторной зоны коры больших полушарий волокна идут сначала в составе пирамидного пути до варолиева моста, а потом под прямым углом поворачивают в мозжечок.

Через верхние ножки поступает спинно-мозжечковый путь Говерса и волокна от ядер четверохолмия среднего мозга.

Эфферентные пути мозжечка идут главным образом через верхние ножки. От интерпозитного ядра к стволовым структурам (красному ядру, к таламусу, гипоталамусу, некоторые дальше – к коре), от ядра шатра – к ретикулярной формации и к вестибулярным ядрам ствола мозга, от других ядер – к подкорковым ядрам.

Нейронная организация мозжечка. Мозжечок состоит из поверхностно расположенного серого вещества (кора) и белого вещества.

Слои коры:

1. Молекулярный (поверхностный). Состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев, в нижней части содержит тела корзинчатых клеток, а также небольшое количество звездчатых клеток.

2. С лой клеток Пуркинье (ганглиозный).

3. Зернистый (гранулярный). Содержит тела клеток-зерен (грану-лярных), а также клетки Гольджи.

К каждой клетке Пуркинье подходит одно лазающее (лиановидное) волокно. Каждое такое волокно дает ответвление к 10-15 клеткам Пуркинье, образуя множество возбуждающих синапсов. Мшистые волокна образуют контакты с дендритами клеток-зерен. Аксоны клеток-зерен образуют множество синаптических контактов с дендритами клеток Гольджи, корзинчатых клеток и клеток Пуркинье. Через мшистые волокна сигналы поступают от ядер моста, лиановидные волокна идут от нижней оливы. Адренергические волокна поступают из голубого пятна среднего мозга. Нейроны способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство. Эти волокна широко ветвятся; выполняют, вероятно, нейромодуляторную функцию, изменяя возбудимость нейронов коры мозжечка.

Звездчатые клетки, корзинчатые клетки и клетки Гольджи являются местными тормозными интернейронами.

Аксоны клеток Пуркинье являются единственными выходными волокнами. Аксоны клеток Пуркинье оканчиваются на ядрах, расположенных в толще белого вещества мозжечка (зубчатое, пробковое, шаровидное, ядро шатра) или выходят за пределы мозжечка (к ядру Дейтерса). Они оказывают тормозящее действие на ядра мозжечка и вестибулярные ядра. Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит ядра мозжечка и вестибулярные ядра. Усиление активности клеток Пуркинье, обусловленное возбуждающими сигналами мшистых и лиановидных волокон, углубляет торможение, а ее ослабление под влиянием тормозных интернейронов растормаживает нейроны ядер мозжечка и вестибулярной зоны. Сочетание постоянно высокой фоновой активности нейронов выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственно-временной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций.

Поиск по сайту: