Тактильный, обонятельный и вкусовой анализатор

Температурная чувствительность. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны. Тепло воспринимают тепловые, а холод – холодовые рецепторы. Рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, они связаны с тонкими миелинизированными волокна типа А-дельта; рецепторы тепла локализованы преимущественно в верхнем и среднем слоях дермы и связаны с немиелинизированными С-волокнами.

Температурные рецепторы кожи располагаются в разных участках тела (температурные точки тела), причем точек холода значительно больше, чем точек тепла. Наибольшая плотность температурных точек на коже лица.

Тепловые рецепторы «молчат» примерно до +37⁰С, с повышением температуры активность быстро растет и в области +43⁰С достигает максимума, после чего активность резко падает. Ниже 37⁰С, примерно пропорционально падению температуры, начинают усиливаться ответы холодовых рецепторов, дающие максимальный уровень разрядов при 28⁰С. Ниже этого уровня их активность уменьшается и при +12⁰С падает до нуля.

При постоянной температуре кожи терморецепторы тонически разряжаются с частотой, зависящей от температуры – статическая реакция. В случае изменения температуры кожи они увеличивают или уменьшают частоту разряда – динамическая реакция.

Ощущения, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются:

1) исходной температурой кожи – если исходную температуру повысить, то тепловые пороги уменьшатся, а холодовые увеличатся; одна и та же температура в зависимости от условий стимуляции может вызывать как ощущение тепла, так и ощущение холода.

2) скоростью изменения температуры кожи – если она больше 0,1⁰С/с, то пороги не меняются, если же скорость меньше, то пороги монотонно возрастают.

3) площадью кожи, на которую действует стимул – в около- и надпороговых диапазонах происходит пространственная суммация импульсных реакций терморецепторов в нервных центрах; кроме того, пороги больше в случае малых площадей, и наоборот.

Механорецепторная чувствительность. Механорецепторы связаны со специализированными концевыми органами и являются окончаниями миелинизированных волокон средней величины типа А(бета). Большая их часть расположена в коже поверхностно, вблизи соединения дермы с эпидермисом и называются поверхностными концевыми органами. Они специализированы к восприятию разных тактильных стимулов.

По степени адаптации делятся на:

1) медленно адаптирующиеся (диски Меркеля, тактильные диски, окончания Руффини), реагируют на статические изменения прикосновения и давления – датчики интенсивности (рецепторы давления);

2) быстро адаптирующиеся (тельце Мейснера, рецепторы волосяного фолликула), реагируют на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение – датчики скорости (рецепторы прикосновения);

3) очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельце Пачини) – датчики ускорения (рецепторы вибрации).

В коже имеется также множество свободных нервных окончаний, они являются пороговыми датчиками, отмечающими наличие стимула в определенном месте кожи.

Скелетно-мышечная сенсорная система. Проприорецепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, фасциях, межкостных мембранах, тканях суставов, надкостнице. Их функциональное назначение – информирование ЦНС о положении, деформации и смещении различных частей тела; обеспечение координации всех подвижных органов и тканей.

Рецепторы: свободные нервные окончания, тельца Руффини, Пачини и специализированные образования, несущие информацию только от данной структуры: мышечные веретена, сухожильный орган Гольджи.

Мышечные веретена – вытянутые структуры, расширенные посередине за счет капсулы, напоминающие веретено.

В составе скелетной мышцы различают экстрафузальные (образуют основную массу мышцы) и интрафузальные (видоизмененные мышечные волокна, входящие в состав веретена и формирующие афферентную импульсацию) мышечные волокна.

Интрафузальные волокна млекопитающих представлены двумя типами:

1. Волокна с ядерной сумкой (ЯС-волокна). Они расширены в центральной части и напоминают мешочек, содержащий ядра; по функции больше напоминают медленные (тонические) экстрафузальные волокна. Они реагируют лишь небольшим сокращением и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения.

2. Волокна с ядерной цепочкой (ЯЦ-волокна) содержат цепочку ядер; ведут себя как быстрые экстрафузальные волокна.

Сенсорная иннервация интрафузальных волокон:

1. Первичные окончания – спиральное окончание локализовано в центральной части обоих типов интрафузальных волокон; отходит от аксона группы Ia. Первичные окончания служат главным источником информации об изменении растяжения мышц и скорости ее удлинения (частота их разрядов максимальна во время динамической фазы сокращения мышцы).

2. Вторичные окончания – менее крупные спиральные окончания сенсорного волокна, расположенное недалеко от центральной части ЯЦ-волокна; отходит от аксона группы II. Одна небольшая веточка этого аксона оканчивается в ЯС-волокне. Вторичные волокна мало чувствительны к скорости растяжения, но реагируют на постоянное натяжение и передают информацию о статическом состоянии мышцы.

Моторная иннервация интрафузальных мышечных волокон осуществляется фузимоторными волокнами (гамма-волокна). Гамма-мотонейроны во время активных движений поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы. Это дает возможность рецепторам реагировать как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации на неравномерности движений и корригировать движения. Иными словами, они настраивают чувствительность веретен, чтобы последние могли функционировать при различной длине мышц.

Сухожильные органы Гольджи. Располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам. Представляют собой структуру веретенообразной или цилиндрической формы длиной до 1 мм. Иннервируется аксоном группы Ib. На спинальном уровне они активируют тормозные вставочные нейроны. Эти нейроны угнетают активность a-мотонейронов собственной мышцы и вызывают возбуждение мотонейронов мыщцы антагониста. Если мышечные веретена реагируют на растяжение, то органы Гольджи возбуждаются при сокращении мышцы и слабо реагируют при ее растяжении. Таким образом, сухожильные органы информируют о силе, развиваемой мышцей, и вызывают торможение процесса сокращения при чрезмерно сильном сокращении мышцы. От проприорецепторов мышц информация поступает в спинной мозг, где частично переключается на мотонейроны, а частично направляется по восходящим путям Голя и Бурдаха. От одноименных ядер начинается второй нейрон – бульботаламический пучок (медиальный лемниск) до задневентральных ядер таламуса. Третий нейрон оканчивается в коре. Проекции афферентных путей от мышц к коре найдены в основном в соматосенсорной коре и частично в двигательной (префронтальной) области коры. С функцией этих областей связано осуществление специализированных команд в комбинации с общими влияниями предпускового, настроечного характера на a- и g-мотонейроны и вставочные нейроны спинного мозга. Существует также множество нервных связей между мышечными рецепторами и мозжечком, ведающим тонкими движениями, координацией и равновесием.

Вкус. Выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость. Вкусовые рецепторы локализованы в полости рта и в районе ротового отверстия и входят в состав специализированных структур – вкусовых луковиц (эпителиальные образования округлой или колбовидной формы, расположенные в толще многослойного эпителия).

Состав вкусовых луковиц: рецепторные клетки (имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервов), опорные, базальные и перигеммальные. Вкусовые луковицы, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках: грибовидных, желобовидных, листовидных.

Иннервируются волокнами тройничного (язычный нерв), лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Язычный нерв воспринимает также болевую, температурную, тактильную информацию. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности являются барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге являются первым нейроном вкусовой системы. В ядрах одиночного пучка происходит переключение на нейрон второго порядка. Аксоны этих нейронов осуществляют перекрест в ретикулярной формации и достигают вентромедиального комплекса таламуса. Далее пути направлены в соматосенсорную зону коры (осознанное восприятие); в гипоталамус, миндалину и островок (несут информацию о вкусе).

Человек воспринимает 4 основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кроме того, описаны еще дополнительные щелочной (мыльный) и металлический вкус. Вкусовое ощущение является мультимодальным, т.к. одновременно действует несколько модальностей (в ротовой полости есть большое число механо- и терморецепторов).

Обоняние. Э то дистантная хеморецепция, служащая для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующая о наличии биологически значимых химических сигналов в окружающей среде. Периферический отдел представлен обонятельной выстилкой в полости носа. Обонятельный эпителий состоит из клеток 3 типов: первичночувствующих рецепторных жгутикового типа, опорных и базальных. В основе первичных процессов обонятельной хеморецепции лежит адсорбция молекул адекватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, обладающей активными рецептивными центрами из специфических белков, способных вступать в связи с молекулами раздражителя. Поверхность хеморецепторов покрыта слизью – структурированным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности. Начальное звено обонятельного процесса – контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком или образование молекулярных комплексов с переносом заряда. Белковые молекулы рецепторов являются донорами или акцепторами электронов. Обонятельные клетки являются биполярными. На апикальном полюсе находятся реснички, реагирующие на молекулы пахучих веществ, а от базальной части отходит аксон. Аксоны обонятельных клеток формируют обонятельный нерв, который поступает в обонятельные луковицы, в которых контактируют нейроны клеток I порядка и дендриты клеток луковицы (митральные, пучковые). Обонятельные луковицы имеют округлую или овальную форму, с полостью внутри. Состоят из 6 концентрически расположенных клеточных слоев. От обонятельных луковиц возбуждение поступает в лимбическую систему, в которой происходит первичный анализ запахов с формированием положительного или отрицательного эмоционального состояния. Дальнейшая дифференциация запахов осуществляется корой головного мозга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сенсорные системы являются специализированными частями нервной системы и информируют организм об изменениях во внешней или внутренней среде организма, обеспечивая адекватные реакции организма. В сенсорных органах происходит преобразование энергии стимула в нервный сигнал. Рецепторный потенциал трансформируется в потенциалы действия нейронов, которые являются материальными носителями информации. Рецепторы трансформируют энергию различных раздражителей в специфическую активность нервной системы. Для рецептора энергия раздражителя служит стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии нейрона, накопленной вследствие обменных реакций в самой клетке. У рецепторов в большей степени выражена специализация- высокая избирательная чувствительность к адекватному раздражителю. По функциональным характеристикам рецепторы делят на мономодальные и полимодальные, спонтанно активные и молчащие, низко- и высокопороговые, медленно-, умеренно- и быстроадаптирующиеся. По воспринимаемой модальности рецепторы делятся на несколько групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы,болевые (ноцицептивные).

По качеству вызываемых раздражителями ощущений рецепторы классифицируют на слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые, вестибулярные, проприорецепторы.

По меступриложения раздражителя рецепторы делятся на первичночувствующие и вторичночувствующие

Преобразованные в рецепторах сигналы по соответствующим сенсорным нервам поступают в ЦНС. По специфическим сенсорным путям передаются сигналы от рецепторов одного типа в определенные проекционные зоны коры. В других, неспецифических, в результате дивергенции и конвергенции модальность воспринятого сигнала теряется, однако это неспецифическое возбуждение необходимо для поддержания общего уровня возбудимости нейронов мозга. Проекции от таламуса в ассоциативные зоны коры полушарий обеспечивают оценку биологической значимости поступающих в ЦНС импульсов. Взаимосвязанная деятельность специфических, неспецифических и ассоциативных структур мозга обеспечивают формирование образа воздействия на сенсорные системы и поведенческие реакции организма.

Поиск по сайту: