Гипоталамические центры вегетативной нервной системы

Гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов. Управляет главными гомеостатическими реакциями организма. Интеграция обеспечивается автономными, соматическими и эндокринными механизмами. Чувствительная информация от внутренних органов и поверхности тела поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям. Одни из них проходят через таламус, другие – через лимбическую область среднего мозга, третьи – по полисинаптическим путям. Гипоталамус реагирует на концентрацию глюкозы, осмотическое давление, температуру крови. Клетки гипоталамуса избирательно чувствительны к содержанию в крови кислорода, углекислого газа, ионов калия, натрия, половых гормонов.

Эфферентные пути гипоталамуса полисинаптические, связывают его с ретикулярной формацией ствола мозга, ядрами спинного мозга. Регуляторные воздействия гипоталамуса осуществляются через автономную нервную систему и с помощью гипоталамических гормонов. Многочисленные связи гипоталамуса обеспечивают генерализованное возбуждение. Оно распространяется на лимбическую систему, а через ядра таламуса на передние отделы коры больших полушарий. Гипоталамус формирует поведенческие реакции организма, необходимые для сохранения гомеостаза, кроме них – реакции поведения: пищевого, оборонительного, полового поведения и является местом формирования мотиваций. Гипоталамус выделяет либерины и статины, регулирующие выделение гормонов гипофизом. Разрушение ядер или удаление гипоталамуса сопровождается нарушением гомеостаза организма. Страдает метаболизм (белков, жиров, углеводов, водный, солевой, энергетический), нарушается температурный баланс, деятельность сердечно-сосудистой системы, пищеварительной, выделительной и дыхательной систем, функция эндокринной системы.

Стимуляция задних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, аналогичными раздражению симпатического отдела автономной нервной системы: расширением зрачков и глазной щели, тахикардией, повышением кровяного давления, мобилизацией энергии, повышением выносливости к физической нагрузке. Эти реакции получили название эрготропных. Задняя область гипоталамуса тормозит половое созревание, ее повреждение приводит к гипергликемии, иногда к ожирению. Разрушение заднего гипоталамуса сопровождается нарушением терморегуляции.

Стимуляция группы передних ядер гипоталамуса характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы: сужением зрачков и глазной щели, брадикардией, гипотонией, усилением моторной и секреторной активности желудочно-кишечного тракта, возрастанием секреции инсулина и снижением концентрации глюкозы в крови. Увеличивается теплоотдача, при разрушении передних ядер этот процесс нарушается и наступает перегревание организма. В целом передняя группа ядер гипоталамуса оказывает на организм трофотропное действие.

Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает главным образом регуляцию метаболизма. Латеральная и вентромедиальная области находятся в реципрокных отношениях в регуляции пищевого поведения. Активация латерального гипоталамуса (центр голода) увеличивает потребление пищи, а его двустороннее разрушение сопровождается полным отказом животного от пищи, истощением и гибелью. При разрушении вентромедиальных ядер повышается потребление пищи, наступает ожирение. Гипоталамус обеспечивает формирование эмоционального состояния организма: страха, ярости, радости, удовлетворения и т.д. Гипоталамус находится под регулирующим влиянием коры головного мозга, которая регулирует его возбудимость. Корковые нейроны подавляют многие эмоции и первичные возбуждения, формирующиеся с участием гипоталамуса. Удаление коры нередко приводит к развитию мнимой ярости, что сопровождается расширением зрачков, пилоэрекцией, тахикардией, подъемом артериального давления и т.д.

7. Физиология ретикулярной формации.

Представлена сетью нейронов с многочисленными связями между ними и двусторонними связями со всеми структурами ЦНС. Располагается в сером веществе продолговатого, среднего, промежуточного мозга. Обладает свойствами неспецифической активирующей и тормозной системы, однако может избирательно тормозить или активизировать моторные, сенсорные, висцеральные и поведенческие системы мозга. Ретикулярная формация имеет двусторонние связи со всеми структурами ЦНС. Ее основной функцией является регуляция уровня активности коры больших полушарий, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации образуют большое количество коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов. Аксоны, идущие в кору больших полушарий, заканчиваются на дендритах 1 и 2 слоев. Ретикулярная формация имеет коллатерали со всеми проходящими через стволовую часть мозга восходящими и нисходящими проводящими путями, а также со всеми ядрами ствола мозга. Сетевидное строение обеспечивает возбуждение всех структур ретикулярной формации уже при возбуждении отдельных ее нейронов. Среди нейронов ретикулярной формации имеются такие, которые обладают ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов (например, связанные с нейронами дыхательного центра). В ретикулярной формации моста и среднего мозга имеются нейроны, в норме неактивные, которые возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Эти нейроны обеспечивают быструю активацию и реакцию организма на внезапные сигналы. Ретикулярные пути от ствола мозга к мотонейронам спинного мозга изменяют соотношение тонуса мышц-сгибателей и разгибателей. Раздражение ретикулярной формации приводит к тремору, повышению тонуса мышц. Этот эффект сохраняется длительно после прекращения раздражения за счет циркуляции возбуждения по нейронным сетям. Ретикулярная формация регулирует цикл «бодрствование – сон». Стимуляция одних структур приводит к развитию сна, стимуляция других – к пробуждению.

Влияние ретикулярной формации можно разделить на нисходящее и восходящее, которое, в свою очередь, может иметь как тормозное, так и возбуждающее действие. Восходящие влияния на кору больших полушарий повышают тонус, возбудимость; нисходящие влияния могут сопровождаться как активацией, таки торможением нейронов спинного мозга.

Лимбическая система.

Лимбическая система – совокупность функционально связанных между собой структур головного мозга. Включает три комплекса: 1 – древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка; 2 – гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина; 3 – структуры островка, парагиппокамповая извилина. Кроме того, в лимбическую систему включаются подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Между структурами лимбической системы имеются как простые двусторонние связи, так и сложные пути, образующие замкнутые круги. Благодаря этому создаются условия для длительного циркулирования возбуждения, которое сохраняет единое состояние всех компонентов лимбической системы и переводит в аналогичные состояния другие системы мозга.

Наряду с управлением висцеральными функциями, лимбическая система участвует в эмоциональном и инстинктивном (пищевом, половом, оборонительном) поведениях оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и других) и интероцептивных воздействий. Отвечает за формирование врожденных поведенческих актов. Обеспечивает постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида. Лимбическая система является функциональным объединением структур мозга, организующих эмоционально-мотивационное поведение. Оказывает регулирующее влияние на кору больших полушарий, подкорковые структуры, регулируя уровень активности. К процессам памяти и обучения имеет отношение круг Пейпеса. Он включает гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокампова извилина – гиппокамп. Круг, включающий миндалевидное тело – гипоталамус – мезенцефальные структуры – миндалевидное тело, регулирует агрессивно-оборонительные реакции, пищевые и сексуальные формы поведения. Включение новых структур в существующий круг изменяет функциональное состояние лимбической системы. Многочисленные связи лимбической системы обеспечивают ее участие во многих функциях мозга. Лимбическая система регулирует уровень активности соматической и автономной нервных систем при эмоционально-мотивационной деятельности. Регулирует уровень внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Обеспечивает адаптивные формы поведения, динамику врожденных форм поведения, сохранение гомеостаза, создает эмоциональный фон. Обонятельный анализатор, имеющий прямое отношение к лимбической системе, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры.

Гиппокамп локализован в височных долях и имеет модульное строение, которое способствует генерации ритмической активности. Циркуляция возбуждения в гиппокампе является основой обучения, при этом увеличивается амплитуда синаптических потенциалов, количество шипиков на дендритах нейронов. Ритмическая активность гиппокампа изменяется в зависимости от вида деятельности. Тета-ритм наблюдается при реакциях настороженности, повышенного внимания, страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность возникает на раздражения различных рецепторов и любой структуры лимбической системы. Большинство нейронов гиппокампа являются полисенсорными, способными реагировать на световые, звуковые и другие раздражители.

Повреждение гиппокампа нарушает память на события, предшествовавшие травме (ретроантероградная амнезия), нарушается запоминание, обработка новой информации, снижается эмоциональность, скорость основных нервных процессов, затормаживаются эмоциональные реакции.

Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и метаболизму. Функция связана с обеспечением оборонительного поведения, двигательными, вегетативными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Реагируют на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, характеризуются полисенсорностью. Нейроны обладают спонтанной активностью, которая усиливается или затормаживается сенсорными раздражениями. Раздражение ядер миндалевидного тела сопровождается выраженными парасимпатическими эффектами по отношению к сердечно-сосудистой и дыхательной системам. Урежается ритм, замедляется проводимость, возможно возникновение аритмий, кровяное давление снижается, реакция отличается длительным латентным периодом и длительным последействием.

Активация миндалины сопровождается реакциями принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации. Моторика затормаживается. Эффеты раздражения миндалин обусловлены связью с гипоталамусом.

Повреждение миндалины нарушает участие автономной нервной системы в поведенческих реакциях, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к агрессии и ярости. Исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы.

Поиск по сайту: