Электрические явления в возбудимых тканях. Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя и действия. Местное и распространяющееся возбуждение

Исследования электрических явлений в биологических системах начаты итальянским физиком Гальвани в 18 веке, который на нервно-мышечном препарате лапки лягушки продемонстрировал факт существования «животного» электричества. Основополагающие данные получены Ходжкиным, Хаксли и Кацем в 40-50 годы текущего столетия благодаря применению внутриклеточного микроэлектрода.

Установлено, что мембрана любой живой клетки поляризована, внутренняя поверхность элетроотрицательна по отношению к наружной. Мембранный потенциал равен – (минус) 70 – (90) мв. При возбуждении происходит снижение величины исходного потенциала покоя с перезарядкой мембраны.

Формирование и сохранение потенциала покоя обусловлено непрерывным движением ионов по ионным каналам мембраны, постоянно существующей разностью концентраций катионов по обе стороны мембраны, непрерывной работой натрий-калиевого насоса. За счет постоянного удаления из клетки иона натрия и активного переноса в клетку иона калия сохраняется разность концентраций ионов и поляризация мембраны. Концентрация иона калия в клетке превышает внеклеточную концентрацию в 30 – 40 раз, внеклеточная концентрация натрия примерно на порядок выше внутриклеточной. Электроотрицательность внутренней поверхности мембраны обусловлена наличием в клетке избытка анионов органических соединений, абсолютная величина потенциала покоя (мембранный потенциал, трансмембранный потенциал, равновесный калиевый потенциал) обусловлена главным образом соотношением внутри- и внеклеточной концентраций ионов калия и удовлетворительно описывается уравнением Нернста:

(1)

Современная теория учитывает так же:

1) разницу концентраций ионов натрия, хлора, кальция;

2) проницаемость (Р) мембраны для каждого иона в текущий момент времени.

Наличие потенциала покоя позволяет клетке практически мгновенно после действия раздражителя перейти из состояния функционального покоя в состояние возбуждения.

Возникновение потенциала действия (деполяризация)

Потенциал действия (ПД) развивается при наличии исходной поляризации мембраны (потенциала покоя) благодаря изменению проницаемости ионных каналов (натриевых и калиевых). После действия раздражителя потенциал покоя уменьшается, активация каналов повышает их проницаемость для ионов натрия, который входит в клетку и обеспечивает процесс деполяризации. Поступление в клетку иона натрия уменьшает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны, что способствует активации новых ионных натриевых каналов и дальнейшему поступлению в клетку иона натрия. Действуют силы:

а) электростатическое притяжение внутриклеточных анионных группировок;

б) концентрационный градиент ионов натрия, направленный внутрь клетки.

Пик потенциала действия обусловлен равновесием поступления в клетку ионов натрия и равным их удалением под влиянием сил отталкивания одноимённо заряженных ионов.

Реполяризация

После инактивации (закрытия) натриевых каналов поступление в клетку ионов натрия становится минимальным. Выход из клетки ионов калия восстанавливает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны. В последующем натрий/калиевый насос мембраны удаляет из клетки поступивший при деполяризации натрий и восстанавливает исходную концентрацию калия, который вышел из клетки при реполяризации.

Поиск по сайту: