Поліембріонія

У насінині покритонасінних утворюється один зародок. Проте зустрічаються насінини з кількома зародками в одному й тому ж зародковому мішку. Утворення насіння з кількома зародками називають багатозародковістю, або поліембріонією. Вона може виникати як на основі статевого (амфіміксис) так і безстатевого (апоміксис) розмноження.

Вперше поліембріонія описана А. Левенгуком (1719) у апельсина. Е.Страсбургер (1878) описав явище поліембріонії у кількох родів рослин. Вивченню поліембріонії стали надавати більше уваги і було встановлено, що у деяких родів вона має важливе значення у формотворенні та збереженні видів. Явище багатозародковості стали застосовувати у селекції. Було констатовано, що поліембріонія частіше зустрічається у голонасінних, ніж у покритонасінних, але й тут вона виявлена у представників різних гілок філогенетичної системи і може обумовлюватись різними причинами.

Рис. Поліембріонія у різних видів орхідних.

А, Б, В – розвиток двох зародків у орхідеї – Calanthe veitchii R. Br.;

Г – зріла насінини з двома зародками у Cypripedium insigne L.;

Д, Е – зріла насінина з трьома і чотирьом зародками у Zygopetalum mascayi Hook.

Залежно від способу виникнення додаткових зародків поліембріонія є справжня і несправжня.

За справжньої поліембріонії додаткові зародки виникають всередині одного зародкового мішка. Зародки можуть виникнути із зиготи, підвіска, зародка, синергід і антипод (рис.)

Рис. Поліембріонія у Eulophea epidendrea:

а- утворення додаткових зародків із зиготи; б - брунькування зародка;

в - утворення додаткових зародків в результаті розщеплення одного зародка.

Із зиготи додаткові зародки утворюються у разі нестандартного її поділу. При цьому формуються два чи більше зародки; усі вони будуть диплоїдні. Утворення зародків із зиготи відомо у деяких видів Тulіра, Vincetoxicum та інш.

Із передзародка додаткові зародки виникають у разі поздовжнього поділу його апікальної клітини. Утворюються два і більше зародки (Еmpetrum, Nymphaea та інш.).

Диплоїдні зародки утворюються і із клітин підвіска.

При утворенні додаткових ембріонів із синергід вони бувають як гаплоїдними, якщо синергіда не запліднюється, так і диплоїдними, у разі її запліднення (Iris, Allium, Aconitum, Lilium, Mimosa, Santalum).

Із антипод в основному виникають гаплоїдні додаткові зародки, оскільки запліднення антипод трапляється дуже рідко (Allium, Sedum, Rudbeckia, Ulmus).

Крім утворення зародків із клітин, що входять до зародкового мішка, додаткові зародки можуть виникати із клітин, що оточують зародковий мішок. Такі зародки розвиваються із клітин нуцелуса - нуцелярна ембріонія, із клітин інтегумента – інтегументальна ембріонія. В обох випадках зародки диплоїдні.

Таким чином, додаткові зародки за справжньої поліембріонії можуть бути як диплоїдними, так і гаплоїдними. Гаплоїдні зародки виникають із незапліднених синергід і антипод. У всіх останніх випадках додаткові зародки матимуть диплоїдний набір хромосом з тією лише різницею, що в клітинах зародків розвинених із зиготи, передзародка, підвіска, запліднених синергід чи антипод, містяться материнські і батьківські хромосоми, тоді як в клітинах зародків, утворених із інтегументів чи нуцелуса – тільки хромосоми материнського організму.

За несправжньої поліембріонії в одній насінині об’єднуються декілька зародкових мішків з одним зародком у кожному. Вона спостерігається у наступних випадках:

- зростаються два чи кілька зародкових мішків, у кожному з них свій зародковий мішок, а після запліднення – зародок (Руrus, Loranthus, Lepidium);

- один насінний зачаток розділяється на два чи декілька; у новоутворених насінних зачатках утворюються зародкові мішки з зародками (Orchis, Coffea, Iris,);

- в одному й тому насінному зачатку утворюються нормальний зародковий мішок і апоспоричний (Artemisia, Helianthus, Calendula);

- в одному й тому насінному зачатку утворюються декілька зародкових мішків з зародком у кожному. Декілька зародкових мішків можуть утворитись в результаті:

а) утворення у багатоклітинному археспорії декількох материнських клітин макроспор, із яких розвиваються декілька зародкових мішків (Руrеthrum, Asperula, Fragaria);

б) функціонування в одній тетраді не однієї, а кількох макроспор (Lilium, Casaurina, Salix).

За несправжньої поліембріонії усі зародки насінини містять диплоїдний набір хромосом, що складається із хромосом обох батьківських організмів чи лише із материнських хромосом у випадку утворення зародків в апоспоричних зародкових мішках.

Поиск по сайту: