Причини виникнення апоміксису

Бажання (намагання) використати апоміксис у селекції спонукало дослідників встановити причини його виникнення. Запропоновано кілька гіпотез і теорій з цієї проблеми.

Згідно А.Ернста (1918) стійке апоміктичне розмноження є прямим наслідком віддаленої гібридизації, що привело до появи стерильних гібридів, у яких утворюються нежиттєздатні яйцеклітини і втрачена здатність до нормального статевого розмноження. У той же час відмерлі яйцеклітини виділяють некрогормони і стимулюють появу апоміктичних зародків із нередукованих, незапліднених яйцеклітин чи соматичних клітин, що оточують зародковий мішок.

Спочатку визнана гібридна теорія А. Ернста під тиском нових доказів нині не визнається, бо:

1) далеко не всі апоміктичні форми мають гібридне походження;

2) більшість експериментально отриманих гібридів не здатні до апоміксису.

1921 р. Г. Габерланд запропонував гіпотезу некрогормонів: некрогормони виділяють незапліднені яйцеклітини та нежиттєздатні яйцеклітини стерильних гібридів. Ця гіпотеза також підлягає сумніву оскільки встановлено, що дегенерують клітини нуцелуса і покривів зародкового мішка і у статевих видів.

Виявлення поліплоїдії у багатьох апоміктичних видів навело на думку, що апоміксис є наслідком поліплоїдії. Та і ця гіпотеза не знайшла підтвердження.

Нині більшість дослідників вважає, що апоміксис спричиняється особливими генами, виявленню яких сприяє гібридизація, поліплоїдія, стерильність і зовнішні умови.

1945 р. Л. Пауерс запропонував генетичну теорію апоміксису, яка набуває все більшого визнання. Пауерс припускає, що поява стійкого апоміксису, обумовленого відсутністю редукційного ділення, здатністю яйцеклітини і інших клітин жіночого гаметофіту утворювати зародки без запліднення, утворенням жіночого гаметофіту або зародків із соматичних клітин насінного зачатка, контролюється одним або кількома рецесивними генами. Він припустив, що утворення нередукованих яйцеклітин залежить від рецесивної мутації гена А, який контролює наявність редукційного поділу, а ген а, обумовлює випадіння редукційного поділу. Ген В, який контролює здатність яйцеклітин до запліднення, змутував у рецесивний ген в, що визначає нездатність яйцеклітини до запліднення. Ген С контролює здатність яйцеклітин до ділення і подальшого розвитку тільки після запліднення, здатний змутувати у рецесивний ген с, який контролює здатність яйцеклітин до ділення і утворення апоміктичних зародків без запліднення.

Л.Пауерс висловив припущення, що рослини, які розмножуються статевим шляхом, мають усі три гени у домінантному стані – ААВВСС, а рослини зі стабільним апоміксисом, гомозиготні за всіма трьома рецесивними генами – ааввсс. Рослини з іншою комбінацією генів - АА ввсс, аа ВВСС, аа ВВ сс, ААВВ сс і т.д. є стерильними і не відтворюють себе у потомстві.

Згідно генетичній природі апоміксису, стійкий апоміктичний спосіб розмноження рослин у природі виникає поступово, під впливом природного добору. Поява ж нових апоміктичних форм в природних умовах відбувається досить рідко – лише за комбінації усіх трьох рецесивних генів (ааввсс), що контролюють стабільний апоміксис. Появі цих форм рослин сприяє зазвичай віддалена гібридизація, в результаті якої виникають стерильні гібриди. Поява здатності до стійкого розмноження у таких рослин забезпечує відновлення здатності і до насінного розмноження. Одночасно забезпечується стійке збереження гібридної сили цих апоміктичних рослин, сприяючи таким чином їхньому широкому розповсюдженню.

Отже, віддалена гібридизація, не будучи прямою і єдиною причиною зародження стійкого апоміксису, як вважав А.Ернст, виступає все ж таки важливою умовою, яка сприяє появі апоміктичного розмноження. Це і є причиною того, що більшість апоміктичних форм гібридного походження.

Приблизно таке ж значення для появи стійкого апоміксису має і поліплоїдія, яка приводить також до появи сильних (мощных?) рослин з послабленою фертильністю і схильністю до утворення нередукованих яйцеклітин, що полегшує перехід таких форм до стійкого апоміктичного розмноження. Цим пояснюється те, що більшість апоміктів поліплоїдні.

Таким чином, генетична теорія апоміксису добре пояснює фактичні дані про виникнення і розповсюдження апоміктичних форм у природі і відкриває широкі можливості для експериментального отримання стійкого апоміктичного розмноження у культурних рослин, що не здатні до нього за звичних умов.

9.4.6.Використання апоміксису в селекції.

Загальновідомо, що рослини з апоміктичним розмноженням дають більш однорідне, відносно константне потомство, схоже на одного із своїх предків (батьків) і здатне зберігати гетерозис у багатьох поколіннях. У разі зародження нової форми апомікти

також мають переваги у порівнянні зі статевими формами, бо завдяки апоміксису нова форма швидко закріплюється і передає нащадкам у відносно незмінному вигляді. Тому апоміктичне розмноження рослин і поєднане з ним закріплення гетерозису можуть мати суттєве значення для вдосконалення методів селекції і поліпшення якості нових сортів.

Можливі чотири форми використання апоміксису у селекції:

1.Отримання гаплоїдних апоміктів з наступним подвоєнням хромосом у них з метою прискореного виведення високогомозиготних ліній.

Виведення високогомозиготних ліній у рослин – перехреснозапильників методом тривалого примусового самозапилення і використання таких самозапильних ліній для отримання високо гетерозисних гібридів широко використовується сучасною селекцією і отримують добрі результати: отримані гетерозисні високоврожайні гібриди кукурудзи, сорго, томату…

Та трудомісткість виведення великої кількості високогомозиготних ліній величезна. Гаплоїдний апоміксис тут суттєво допомагає. З гетерозисної рослини методом розвитку не запліднених редукованих яйцеклітин отримують гаплоїдне потомство, у якого потім подвоюють число хромосом, і отримують гомозиготні рослини, які стійко передають свої властивості нащадкам.

2. Використання регулярного (постійного) апоміксису для закріплення позитивних властивостей гетерозисних лінійних гібридів і здешевлення їхнього насінництва.

Зараз проводяться широкомаcштабні дослідження по закріпленню подвійних лінійних гібридів з допомогою апоміксису у культур для яких він не характерний.

3. Використання регулярного апоміксису для створення нових сортів, цінні якості

і гетерозис яких закріплені апоміктичним розмноженням.

Ця форма селекції дає найбільш вагомі результати у культур, що не мають гетерозисних лінійних гібридів. Найкраще ці методи селекції застосовувати для роботи з такими перехреснозапильними рослинами як жито, гречка, цукровий буряк, пшениця. Остання вважається найбільш перспективною культурою для отримання гетерозисних гібридних сортів з постійним апоміктичним розмноженням.

4. Одноразове проведення через апоміктичне розмноження для омолодження цінних сортів, але які зазнають виродження у процесі вегетативного розмноження.

Таке застосування апоміксису ґрунтується на тому, що зародковий мішок у деяких рослин може знімати усі вікові зміни і спеціалізацію у всіх клітин, що проникають до зародкового мішка і розвиваються у ньому, подібно тому, як це відбувається у статевих клітин. Причини цього явища поки що невідомі, але наявність його встановлена і успішно використана для «омолодження» постарілих сортів у лимонів і апельсинів. Перспективні у цьому плані і сорти яблуні, картоплі у яких є добрі передумови для отримання диплоїдного апоміксису.

Для нарощування кількості апоміктів створюють відповідні умови, які усувають редукцію числа хромосом в мейозі (низькі температури, колхіцин), і фактори, що сприяють усуненню запліднення і розвитку яйцеклітин без запліднення (обробка пилку напівлегальними дозами іонізуючої радіації, використання пилку далеких форм). Найбільш перспективним є комбінований метод впливу відповідними зовнішніми факторами для підвищення частоти утворення апоміктичних зародків і використання маркованих батьківських форм для спрощення і полегшення виділення апоміктичних сіянців.

Поиск по сайту: