Утворення макроспор. Розвиток зародкового міхура Polygonum-типу

На ранніх фазах розвитку насінного зачатка на мікропілярному полюсі нуцелуса, в субепідермальному шарі клітин, утворюється клітина більших розмірів, з великим ядром і ядерцем, густою цитоплазмою. Це клітина жіночого археспорію. Нерідко таких клітин може бути не одна, а дві, декілька, багато. Тобто, археспорій буває одно-, дво-, багатоклітинний. У більшості видів він одно- або двоклітинний. Лише у деяких видів розоцвітих, айстрових, березових, букових археспорій багатоклітинний. Археспорій ромашки, яблуні п’яти-семиклітинний.

Надалі археспоріальна клітина диференціюється у материнську клітину мегаспор (макроспороцит), яка двічі редукційно ділиться з утворенням тетради мегаспор. Цей процес називається мегаспорогенезом, в результаті якого утворюється чотири гаплоїдні клітини (тетрада макроспор). Три з них верхні клітини відмирають, а нижня розростається в зародковий міхур (жіночий гаметофіт).

Рис. Розвиток зародкового міхура Роlіgonum – типу у Myosurus minimus.

А - археспоріальна клітина; Б -тетрада макроспор; В – одноядерний зародковий міхур і три відмираючі макроспори; Г- перше ділення ядра в зародковому міхурі і утворення у ньому двох ядер; Д-утворення чотириядерного зародкового міхура; Е – утворення восьми ядерного зародкового міхура; Ж - утворення зрілого зародкового міхура з яйцевим і антиподальним апаратами, а також з центральною клітиною, у якій розміщене вторинне ядро, що виникло від злиття двох полярних ядер.

Гаплоїдне ядро цієї клітини мітотично ділиться з утворенням двох ядер. Одне з цих ядер спрямовується в бік мікропіле, друге – у напрямку халази. На полюсах кожне ядро ділиться ще двічі. Так на кожному з полюсів зародкового мішка утворюється по чотири ядерні структури (восьмиядерний зародковий міхур). Потім від обох полюсів по одному ядру мігрує до середини зародкового мішка, де вони зливаються, утворюючи вторинне ядро зародкового мішка з диплоїднимнабором хромосом.

Біля кожного ядра, що залишилися на полюсах, згущується цитоплазма, утворюючи по 3 клітини на одному і другому полюсах. Вкриті вони не целюлозною оболонкою білкового походження. Подальший розвиток цих клітин різний. Одна з клітин мікропілярного полюсу розвивається в яйцеклітин у, дві інші, сестринські - синергіди. Яйцеклітина більша за розмірами, сильно вакуолізується і розташовується поодаль пилковходу.

Яйцеклітина і синергіди становлять яйцевий апарат клітини.

Водночас на халазальному полюсі навколо ядер формуються три гаплоїдні клітини, які називають антиподи.

Часто зародкові мішки, що розвиваються за Polygonum-типом, містять менше антипод – у багатьох видів орхідних комплекс антипод не розвивається зовсім, а інших, навпаки, їх багато. У пшениці, кукурудзи, ковили – до 20-30, бамбука 150-300 в одному зародковому мішку. Інколи антиподи сильно розростаються, утворюють гаусторії і виконують функцію передатчика поживних речовин із халази насінного зачатка в зародковий міхур. Описані амітози і ендомітози в ядрах антипод. Тому клітини антипод можуть бути багатоядерними - у соняшника 2-12 ядер, а деяких представників цієї родини 32-40.

Функція антипод недостатньо з’ясована і продовжує вивчатись.

Деякі дослідники гомоголізують їх із заростком або з іншим архегонієм, інші говорять про гомологічність синергід і архегонію голонасінних.

Стан зародкового мішка, за якого завершилося диференціювання яйцеклітини, синергід, антипод і вторинного ядра, вважають повністю сформованим і підготовленим до запліднення.

Наведений вище опис розвитку зародкового міхура відбувається за моноспоріальним типом – утворюється з однієї мегаспори - І.Д.Романовим віднесений до Polygonum-типу.

У рослин з багатоклітинним археспорієм в одному насінному зачатку може утворитись декілька тетрад мегаспор. Частина з них в подальшому розвивається у зародкові міхури, із яких дорослого стану досягає лише один, останні дегенерують. Розвиток двох і більше зародкових міхурів може бути причиною несправжньої поліембріонії.

Поиск по сайту: