Визначення долі (призначення) закладених органів (developmental fate)

На сьогодні найбільш детально досліджені гени, що визначають призначення майбутніх органів. Умовно ці гени можна розділити на три групи: А,В,С (відповідно АВС–модель розвитку квітки). (Рис. АВС-модель розвитку квітки у Arabidopsis thaliana (хрестоцвіті).

Основні генетичні та молекулярно – генетичні дослідження регуляції цвітіння проведено на квітках арабідопсису та левових ротиків (Antrrhinum majus). Мутації цих двох видів визначили номенклатуру генів генеративного розвитку.

Вважається, що перехід від вегетативного розвитку до генеративного і флоральної індукції є результатом дерепресії одних генів продуктами інших. Зокрема на останні впливають зовнішні стимули (температура, спектральний склад світла, довжина дня) та внутрішні (фітогормональний статус).

Фазовий перехід меристеми арабідопсису контролюється приблизно двома десятками генів. До генів з функцією А належить АРЕТАLА 2 (АР2), продукт якого є транскрипційним фактором. В зоні експресії цього гена розвиваються чашолистки та пелюстки (у разі мутації пелюстки зникають: apetal a – безпелюстковий). За функцію В відповідають гени АРЕТАLА 3 (АР3), і PISTILLATA (PI). Їхні продукти утворюють гетеродимер, що зв’язується з промоторами інших генів. У АР3 і РІ виявлено МАDS –бокс. Ці гени експресуються в зоні закладки пелюсток і тичинок. У разі мутації ар 3 чи рі пелюстки перетворюються у чашолистки, а тичинки набувають ознак маточок. Функція С контролюється геном АGАМОUS (AG) – транскрипційним фактором з MADS-боксом. Ген AG визначає долю тичинок і плодолистиків. У разі мутації ag тичинки замінюються на пелюстки, плодолистики – на чашолистки і далі процес утворення квітки повторюється декілька разів.

Рис. АВС – модель розвитку квітки у Arabidopsis thaliana (хрестоцвіті).

1–квітка дикого типу з повним набором органів (чашолистки, пелюстки, тичинки, плодолистки); 2 – мутант з порушенням функції В (pistillata): замість пелюсток – чашолистки, замість тичинок – плодолистики; 3 – мутант з порушенням функції С (agamous): замість тичинок – пелюстки, замість плодолистиків – чашолистки. Ріст вісі квітки не детермінований; 4 – мутант з порушенням функції А (apetala 2): замість чашолистків – плодолистики, замість пелюсток – подібні на тичинки органи; 5 – подвійний мутант з порушенням функцій В і С (agamous pistillata): всі органи квітки є чашолистками, ріст вісі не детермінований; А-гени, що контролюють розвиток чашолистків чи (сумісно з В) пелюсток. Приклад: ген АРЕТАLА 2; В -гени, що контролюють розвиток пелюсток (сумісно з А) або тичинок (спільно з С). Приклад: гени PISTILLATA і АРЕТАLА 3; С – гени, що контролюють розвиток плодолистків чи (сумісно з В) тичинок. Приклад: ген АGАМОUS; Чшл – чашолистик; Лп – пелюстки; Тч – тичинки; Пл. – плодолисток. Стрілкою вверх показано не детермінований ріст.