Апоміксис і еволюція

Апоміктичне розмноження широко поширене у покритонасінних різних видів, родів, родин. Проте це явище ще недостатньо вивчене і еволюційна роль його залишається дискусійною. Чимало дослідників вважали апоміксис за тупик у еволюційному розвитку. На їхню думку постійний апоміксис значно зменшує спадкову мінливість, і у разі різких змін зовнішнього середовища апоміктичні форми не здатні до адекватних пристосувань. В результаті вони приречені на загибель і повне вимирання.

Інша точка зору щодо еволюційного значення апоміксису висловлена С.С.Хохловим (1968, 1973): апоміктичне розмноження є новою прогресивною формою, що поступово витісняє статеве розмноження. Апомікти виявляють усі ознаки біологічного прогресу. Вони багато чисельні і проявляють тенденцію до нарощування чисельності, збільшення ареалу, належать до крупних родин, надзвичайно поліморфні. Майбутнє за ними. Організми з апоміктичним розмноженням поширені у покритонасінних і особливо часто зустрічається у найбільш прогресивних і високоорганізованих родин – злаків (однодольні) і складноцвіті (дводольні).

Аналіз сучасних апоміктичних форм свідчить, що еволюційне значення апоміксису не можна розцінювати лише на основі цих двох гіпотез. Гіпотеза «тупика» справедлива лише стосовно тих апоміктичних форм, які не набули здатності до швидкої спадкової мінливості за різкої зміни зовнішніх умов. В результаті частина цих апоміктів стали реліктами і перебувають на межі вимирання.

Друга гіпотеза: апоміксис – це прогресивна форма розмноження – справедлива стосовно тих апоміктичних організмів, які набули здатності до значного підвищення спадкової мінливості. Але така форма спадкової мінливості виявлена лише у окремих видів і невідома навіть для родів. Не зрозумілим поки-що є і питання як щезали вихідні статеві форми, які могли б бути ресурсом становлення нових апоміктів. Крім того, постійні апомікти, що ізольовані від своїх вихідних форм, представлені лише невеликою часткою усіх відомих форм з апоміктичним розмноженням.

У природі звично утворюються не окремі апоміктичні різновидності, а цілі комплекси, що складаються із апоміктичних і статевих видів. Виходячи з цього, найбільш раціонально з еволюційної точки зору розцінювати апоміксис у взаємодії з амфіміксисом.

Д.Ф.Петров (1976) вважає, що комплекси апоміктичних і статевих форм рослин поєднують у собі переваги як статевого, так і апоміктичного розмноження і, завдяки наявності у них форм з постійним апоміксисом, забезпечують закріплення і широке розмноження вдалих поєднань. Разом з тим, можливість схрещування таких апоміктів зі статевими формами розширює їхню спадкову мінливість і створює чималі можливості для швидкої пристосувальної еволюції.

Хоча схрещування апоміктичних видів між собою і зі статевими формами відбуваються дуже рідко, проте такі схрещування мають еволюційне значення, бо утворення нових цитотипів підвищує рівень поліплоїдності, збільшує мінливість і поліморфізм таких видів. Крім того, нові форми у апоміктів можуть утворюватись завдяки перекомбінації генів, у зв’язку з тим, що у них відбувається спорадичне утворення редукованих гамет і при мікро- і макроспорогенезі у них можливе часткове вилучення бівалентів та хіазмотипія.

Усе це дає можливість апоміктичним формам поширюватись у нові екологічні умови і пристосовуватись до них. Повне або часткове зникнення статевих форм, споріднених до таких апоміктів, ускладнює, а то й повністю виключає можливість їхнього схрещування і різко послаблює спадкову мінливість апоміктів.

Отже, апоміксис не може привести до повного витіснення статевого розмноження, бо найбільш досконалі форми його тісно пов’язані зі збереженням і існуванням статевого розмноження. Це дає можливість вважати, що апоміктичне розмноження не є еволюційним тупиком (еволюційною безвихіддю), але разом з тим воно не має тенденції до універсальності у сенсі витіснення статевого розмноження. Апоміксис в процесі еволюції у різних груп рослин виникає знову, набуває широкого розповсюдження, тривалий час існує у природі і має велике еволюційне значення, оскільки конкуруючи зі статевим процесом, впливає на темпи еволюції і підвищує її ефективність. (Петров Д.Ф. Потомство без отцов (апомиксис и его значение в селекции),1976).

СР: опрацювати матеріал підрозділу «Апоміксис»(А)

1.Поняття апоміксису.

2.Класифікація і термінологія апоміксису.

3.Партеногенез, його види, причини виникнення і цільове використання.

4.Апоспорія

5.Апогаметія

6.Адвентивна ембріонія. Причини її виникнення і значимість.

7.Причини виникнення апоміксису.

8.Використання апоміксису у селекції

9.Еволюційне значення апоміксису.

Л-ура:

Батыгина, 2002, т.3.с.142-178; 201-218;.

Банникова В.П.. Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений.

К.: Наукова думка, 1982. с. 110-119;

Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.

М.: Наука.1976, с. 357-400.

.

Розділ 10

Поиск по сайту: