 |
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
Поддубная – Арнольди. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. 1976. с. 54-67
Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. 1988. с.107-118.
Полевой В.В. Физиология растений. с. 375-377.
2.4. Перехід до цвітіння. Утворення квітки.АВС-модель генетичного контролю формування органів квітки .
Апікальна меристема пагона бере участь у складних ритмах, які зв’язані з утворенням листкових серій, чи цвітінням. Найбільш чітко ритмічні процеси виражені у рослин тропічного клімату. Так, гевея бразильська (Hevea brasiliensis) за один ритм росту утворює листкову серію із чотирьох брунькових лусок і зелених листків. Далі наступає період спокою і закладка нової бруньки. За 1рік меристема гевеї утворює до 7 таких листкових серій, при тому що спокій і активний ріст не пов’язані з зовнішніми умовами! Тобто, рослинам притаманні ендогенні ритми розвитку.
Не менш вражаючим є і явище «підрахунку» листків. Так, гіппеаструм (Нурреаstrum hybridum) закладає суцвіття рівно через 4 вегетативних листки (закладка листків у гіппеаструма не залежить від зовнішніх умов: приблизно 1 раз у місяць). Проліска – галантус (Gаlаntus nіvalіs) «підраховує» рівно 3 листки, хоча багато інших рослин такої чіткості і не витримують. Рослині «важливо знати», скільки є листків, щоб «приступити до цвітіння».
Було запропоновано дві моделі «підрахунку»:
1) меристема не здатна утворювати іншу кількість листків (детермінована);
Меристема отримує сигнал від листків за яким «оцінює» їх число.
До утворення верхівкової волоті меристему кукурудзи відтинали і укорінювали. Виявилось, що меристема «відновлює» необхідне число листків і тільки після цього формує квітки. Якщо ж меристему лише надрізати, але залишити зв’язок з листками, то укорінення відбувається, але листки «зверх норми» не утворюються. Отже, меристема кукурудзи компетентна до утворення більшої кількості листків, а в підрахунку послуговується сигналами від листків.
Мутант id I (indeterminate) кукурудзи вирізняється тривалим вегетативним ростом, утворює аномальні суцвіття з вегетативними ознаками. Очевидно, мутація порушує систему «підрахунку» листків. Продукт же гена ID I виявлено у верхівках листкових прилистків. Припускають, що сам продукт не є сигнальним, але має важливе значення для «відправки» сигналу в меристему.
Отже, меристема отримує сигнал, що «накопичилось» достатня кількість листків, і після цього починається перехід до цвітіння. Центр спокою, притаманний вегетативним меристемам, зникає, а всі клітини вступають в клітинний цикл. Меристематичні клітини вакуолізуються, відбуваються біохімічні зміни, які М.Х.Чайлахян назвав «евокація цвітіння» (скритою, найбільш ранньою стадією розвитку квіток). Відмічено також зміну розміщення примордіїв (зачатків) на меристемі. У гіппеаструма і галантуса відбувається поворот листкової серії на 900, у лілії – перехід від філотаксису 3/8 до філотаксису 2/5, а у левових ротиків – зміна супротивного листкорозміщення на чергове. У рослин з термінальною квіткою відбувається перебудова листкорозміщення вегетативної вісі на колове (притаманне квітці).
При евокації цвітіння меристема на деякий період «замирає», утворюється зона відділення, що відділяє суцвіття від вегетативної частини; знімається апікальне домінування.
Перехід рослини від вегетативного стану до генеративного супроводжується утворенням квіток. При досягненні стану зрілості вегетативні бруньки перетворюються у квіткові у яких замість примордіїв листка закладаються зачатки органів квітки.
Утворення квітки потребує експресії специфічних генів в клітинах апікальної меристеми. Пошкодження цих генів приводить до заміни одних органів квітки на інші і (часто) до порушення розміщення органів.
Ініціація переходу до цвітіння включає в себе дві фази: індукцію і евокацію.
Поиск по сайту: