Механізми регуляції екологічних процесів

Всі біо- і екосистеми є саморегулівними системами зі здатністю до самоорганізації та накопичення негентропії.

В основі регуляції будь-яких процесів лежить механізм зворотнього зв’язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотнього зв’язку. Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхідних, має місце позитивний зворотній зв’язок, у протилежному випадку – негативний. Реалізований механізм негативного зворотнього зв’язку ми маємо нагоду споглядати в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному бачкові. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), максимально відчиняється отвір, з якого наповнюється водою бачок. В міру його наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водотічного сифону, аж поки не зачинить його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті при певному рівні тік води припиняється.

Позитивний зворотній зв’язок можна спостерігати на всіляких пожежах - чим більше полум’я охоплює довкілля, тим швидше воно поширюється, аж поки не вигорить все, що здатне горіти, після чого пожежа припиняється.

Стосовно живої матерії, то позитивний зворотній зв’язок має місце при j - подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при пандеміях тощо.

Негативний зв’язок спостерігається на кожному кроці – збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зниження темпів росту особин і темпу росту популяції в цілому. Так, при S - подібному рості популяції 3- тя і 4- та фази росту є взірцями негативного зворотнього зв’язку; він лежить також в основі регуляції ферментативної активності, різноманітних фізіологічних процесів тощо. Так, активний розвиток фітопланк-тону призводить до зменшення проникненості світла, в результаті чого сповільнюється подальший його розвиток. Внесення в грунт азотних добрив значною мірою інгібує активність азотфіксаторів. Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим методом, відразу після того, як вода опиняється в замкненому просторі, запускаються механізми регуляції фотосинтетичної активності: концентрація СО₂ зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу, що неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню в свою чергу, інгібує фотосинтез. Окрім цього, як показано експериментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється простір, позбавлений біогенів, що відразу блокує фотосинтез: в природніх умовах це компенсується турбулентніс-тю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком метаболітів від зоопланктерів тощо. Таким чином, чим вищий рівень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок.

Згідно закону Ле-Шательє-Брауна будь-яке відхилення параметрів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, що стабілізують стан системи.

На популяційному рівні вкрай важливий механізм регуляції розмірної структури грунтується на виділенні гідробіонтами видоспецифічних екзометаболітів – речовин, що істотно впливають на темп росту представників свого виду і майже на впливають на особин іншого виду. Це явище детально досліджене на молоді риб, личинках амфібій тощо. В усіх випадках при певній концентрації організмів спостерігається максимальний темп росту, причому значно вищий, ніж при меншій концентрації організмів (типовий позитивний зворотній зв’язок!) Подальше зростання щільності особин призводить до згначної диференціації в розмірах та темпові росту: група особин, що виділяються крупними розмірами, має значно вищий темп росту, ніж більшість особин. Причому, якщо цих дебелих представників вилучити, то іх місце тут же займуть інші особини з числа дрібних. Але якщо дрібні і крупні просторово розмежовані (сидять в різних акваріумах, але вода циркулює між ними, то різниця в рості та його темпах зберігається) – тут ми маємо, з одного боку, негативний звороній зв’язок (бо в цілому темп росту значно сповільнюється), а з іншого – «спробу» популяції шляхом дифереціації свого розмірного складу уникнути гострої конкуренції за трофічні ресурси (аж до канібалізму з боку крупних особин).

Досить цікавими є механізми регуляції метаболічних процесів у пойкілотермних тварин. Вважається, що “холоднокровні” тварини мають таку температуру тіла, як температура зовнішнього середовища. Частково це так, хоч добре відомо, що у комах в польоті температура тіла значно вища від температури оточуючого повітря.

Окрім того, багато які пойкілотермні істоти в різний час доби в залежності від свого фізіологічного стану обирають певні ділянки з тією чи іншою температурою. Так, рептилії полюбляють погрітися на сонечку. Але значно менше відомо, що риби також істотно змінюють рівень свого метаболізму, перебуваючи в певних горизонтах води з різною температурою.

Так, молодь (подкаменщика) Cottus extensus першого року життя з озера Бір (США) живиться виключно в придонних шарах, де температура води складає 4-5⁰С остракодами і придонними веслоногими ракоподібними (циклопами) Але з настанням сутінок молодь переміщується в шари води з температурою 13-16⁰С, де і тримається до світанку. Перебуваючи в шарах води з температурою на 9⁰С вищою, ніж в місцях живлення, молодь таким чином підвищую рівень свого метаболізму (а відповідно живлення і росту) втричі (Wurtsbaugh, Neverman, 1988).

Прагнення до більш теплих ділянок після споживання їжі притаманне багатьом рептиліям, амфібіям і рибам, що сприяє активації процесів травлення і пришвидшує метаболічні процеси в цілому. З іншого боку, для риб показано значення переміщення в більш холодні горизонти води для більш економного використання наявних кормових ресурсів (шляхом зниження рівня метаболізму в умовах більш низьких температур).

Дослідження термопреферендумів у цьогорічок ляща (Базаров, Голованов,2000) показало, що рівень кінцевого термопреферендума молоді ляща при голодуванні знижується на 13-16⁰С у порівнянні з контролем (у ситих особин) і складає 13-15⁰С. Внесення корму, не залежно від сезону року, призводить до вибору молоддю ляща літніх температур (26⁰С і вище), які, вочевидь, є оптимальтними для життєдіяльності і відповідають їх еколого-фізіологічному статусу. При цьому слід відзначити, що реакції вибору зони оптимуму (чи кінцевого термопреферендуму) проявляється однаковою мірою і у ситих особин і на початкових стадіях голодування. Лише після 7-9 добового голодування виявляється тенденція до вибору голодуючими особинами більш холодних ділянок тепературного градієнта. Фізіологічний стан риб (зокрема, високий чи низький рівень нагодованості..накормленности істотно впливає на характер і динаміку реакції. Якщо на початку експеримента як ситі, так і голоні риби (коефіціент вгодованості за Фультоном 1,56) обирали зони кінцевого термопреферендуму на рівні 29-30⁰С, то після голодування протягом 43 дібііі відновленні годування молоді (коефіціент вгодованості за Фультоном 1,15) відповідний рівень був на 4⁰С нижчим. Інтервал же обираємих температур у ситих особин був вужчим, а у голодних розширювався в 2-3 рази, що можна тлумачити як пошук їжі навіть в несприятливих температурних умовах.

На екосистемному рівні регуляція знаходить свій прояв і в екологічній сукцесії – і авто- і гетеротрофна сукцесії йдуть у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги системи, коли вся доступна системі енергія (енергія, асимільована системою) йде на підтримання її впорядкованості. Тобто величина чистої продукції системи прагне до нуля, а вся енергія йде на підтримання негентропії.

Це знаходить свій прояв і у взаємозв’язку речовинно-енергетичних і інформаційних процесів в екосистемі. Стабільність системи забезпечується їх збалансованістю і узгодженістю.

Кількісною характеристикою регуляторних можливостей системи є порівняння відносних змін екологічного фактору і параметрів системи. Так, оцінюючи можливість осморегуляторних механізмів, ми порівнюємо зміну солоності (у скільки разів) і концентрації солей в тканинних рідинах організму. На екосистемному рівні можна порівнювати рівень освітленості й рівень фотосинтезу, ступінь забруднення середовища (концентрацію забруднюючих речовин) і значення найбільш вагомих параметрів екосистеми – інформаційних, речовинно-енергетичних.

Азовське море завжди вважалося одним з найбільш продуктивних (в тому числі рибопродуктивних) у світі. В 1930-1960 рр. Вилови риби в ньому досягали 85 кг/га на рік, головним чином за рахунок тюльки, судака, ляща і хамси. Максималдьна глибина Азовського моря – 14м, солоність близько 10,5%_о. Останніми десятиліттями Азовське море опинилося під могутнім антропогенним впливом, пов’язаним з зарегулюванням стоку Дону і Кубані, що знайшло своє відображення на водному режимі моря, зростання об’єму стічних вод промислового і сільськогосподарського походження, інтенсифікація судоходства та іншими, що підірвало запаси бентосу і риб-бентофагів. Цьому сприяли і геологорозвідувальні роботи по пошуку нафти та газу, звалювання в море забруднених грунтів з акваторій портів і судноходних каналів (дампінг) та ін.

В період інтенсивної хімізації сільського господарства на півдні Росії і в Україні (друга половина 60-х-80-ті роки), зі стоком Дону і Кубані зріс притік добрив і пестицидів в море. Внаслідок цього відбулася евтрофікація і обумовлене нею “цвітіння” води, а також накопичення залишків пестицидів в трофічних ланцюгах і акумуляція їх в тілі риб, особливо хижаків. Тяжко вдарила по рибним запасам розорювання (пойменніх лугов) – нерестовищ риб і засмоктування великої кількості мальків в різноманітні водозабірні споруди. І все жє таки навіть за цих несприятливих умов, екосистема Азовського моря виявилася досить стійкою, а загальний вилов риби досягав 250 тис. Т/рік, або в середньому 66 кг/га– головним чином за рахунок дрібних пелагічних видів– хамси і тюльки. Антропогенний прес на пелагіаль виявився меншим, ніж на бенталь і планктон Азовського моря продовжував розвиватись досить інтенсивно.

В 1990-ті роки, у зв’язку з економічною кризою та спадом виробництва масштаб антропогенного впливу на море знизився, токсикогенний стік з полів втратив своє колишнє значення і можна було сподіватися, що рибопродуктивність Азовського моря почне зростати. Проте відбулося несподіване: в Азовське море з Чорного, разом з водними масами відбулося вторгнення занесенего з Атлантичного океану гребінця мнеміопсис (Mnemiopsis leidyi A.Agassiz). Знайшовши тут чудові харчові ресурси у вигляді зоопланктону, а також іхтіопланктону. В короткий термін кормова база пелагічних риб виявилася підірваною, промислові запаси впали до критичного рівня. Рибна промисловість Росії і України в цьому регіоні понесла величезні, небачені раніше збитки.

В Чорному морі поодинокі екземпляри цього виду гребінця були помічені в 1982 році, проте вже в кінці 80-х років його загальна біомаса в морі досягла одного мільярда тон. З Чорного моря мнеміопсис завдяки системі течій, розселився в сусідні моря – Азовське. Мармурове, Егейське і Середземне.

Слідом за мнеміопсисом в Азовське море вселився гребінець Beroe ovata, який є антагоністом мнеміопсиса і він вже починає обмежувати його кількість.

Загалом підраховані збитки, нанесені мнеміопсисом рибному промислу – 43 млн долларів США щорічно. Обгрунтовано метод регуляції щільності мнеміопсиса шляхом вселення його вида-антагоніста – Beroe ovata.

Поиск по сайту: