Спинной мозг. Рис. 3.7. На первых стадиях развития нервная трубка на всем протяжении состоит из трех слоев: эпендимального (1)

Рис. 3.7. На первых стадиях развития нервная трубка на всем протяжении состоит из трех слоев: эпендимального (1), мантийного (2) и краевого (3). Нейробласты мигрируют кнаружи из эпендимального, или герминативного (зачаткового), слоя в мантийный. Некоторые из этих нейробластов служат предшественниками нейронов, другие же, не будучи истинными нейробластами, представляют собой спонгиобласты, которые в дальнейшем дают начало глиальным элементам. В той же части нервной трубки, которая в дальнейшем образует спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое (2) формируются четыре параллельные колонки нейронов: две – соответствующие крыловидным пластинкам (4) – расположены дорсолатерально и две, лежащие вентролатерально, соответствуют базальным пластинкам (5). Эти колонки соединены с дорсальной стороны крышей (6), а с вентральной – дном (7); продольная пограничная бороздка (sulcus limitans) (8) отделяет крыловидную пластинку от базальной. Последняя, из которой формируются важнейшие элементы двигательных центров низших отделов мозга, рострально доходит лишь до среднего мозга. Таким образом, конечный и промежуточный мозг целиком развиваются из колонок клеток, относящихся к крыловидной пластинке.

Рис. 3.7. Развитие спинного мозга:

Рост крыловидной и базальной пластинок у эмбрионов на разных стадиях (А – 8мм; Б – 15 мм; В – 35 мм), ведущий к образованию задних (16) и передних (15) рогов серого вещества (12) развитого спинного мозга (Г); 9 – представительство соматической и 10 – висцеральной функциональных областей. Остальные объяснения см. в тексте

В ходе созревания спинного мозга базальная пластинка дает начало клеткам вентральных (передних) рогов (15) и клеткам интермедиолатерального столба (14). По мере того как масса нейробластов в базальной пластинке увеличивается, образуются группы отдельных ядерных скоплений, так что колонка клеток превращается в ряд последовательно расположенных расширений, более толстых в промежутках между сегментами. Такое первичное сегментарное расположение нейробластов заметно уже у эмбрионов на стадии, соответствующей длине 8– 10 мм. На стадиях, соответствующих 8– 15 мм, базальная колонка подвергается вторичной продольной перестройке с образованием трех групп.

I. Вентролатеральное скопление клеток (а), в котором находятся 2–3 дополнительные периферические колонки. Отсюда происходят нейроны, направляющиеся в вентральный (передний) корешок спинного мозга. Те клетки, которые в дальнейшем у взрослых образуют интермедиолатеральную клеточную колонку (а), происходят из дорсальной части этой вентролатеральной группы.

II. Полоски дорсомедиально ориентированных клеток (б), расположенных глубже и медиальнее клеток группы а; аксоны клеток группы б проходят на противоположную сторону в том месте, где будет находиться вентральная (передняя) комиссура спинного мозга.

III. Небольшая группа нейробластов (в), которая, по-видимому, образуется из зачатковых клеток эпендимы несколько позднее и располагается между слоем эпендимы и клетками группы б, эта группа играет важную роль на более ростральных уровнях нервной трубки и, по-видимому, служит источником клеток, формирующих ядра некоторых черепномозговых нервов.

Крыловидная пластинка (4) дает начало сенсорным, релейным и вставочным нейронам. Нейробласты мантийного слоя крыловидной пластинки растут и дифференцируются медленно и к середине второго месяца образуют массивное скопление клеток, лежащее дорсальнее базальной пластинки. Нейробласты, происходящие из той части эпендимы, которая лежит сразу дорсальнее sulcus limitans (8), формируются, по-видимому, быстрее нейробластов более отдаленной дорсальной части крыловидной пластинки, прилежащей к крыше (6). В результате этого клетки в основании крыловидной пластинки в большей степени распространяются в латеральном направлении (рис. 3.7, В). Часть этих клеток продвигается в дальнейшем в дорсальном направлении, огибая более медленно формирующуюся дорсальную группу клеток, которая образуется из крыловидной пластинки (4а).

Уже на 5-й неделе развития эмбриона(8 мм) можно видеть нервные волокна, идущие из крыловидной пластинки в краевой слой. По-видимому, это короткие волокна, которые, созревая, формируют межсегментные связи, обнаруживаемые в fasciculi proprii спинного мозга (система волокон, находящихся вблизи серого вещества спинного мозга (12) и связывающих между собой сегменты различных уровней). Вероятно, эти короткие волокна закладываются самыми первыми и находятся в непосредственной близости от клеток мантийного слоя. Логически можно предположить, что более длинные проекционные волокна, входящие в состав бокового канатика (funiculus lateralis, 11), должны образовываться в определенной последовательности, зависящей от их длины, и что, таким образом, возможно возникновение упорядоченной последовательности в развитии и расположении восходящих сенсорных волокон. Однако данных, подтверждающих существование такой последовательности, еще не получено. В то же время известно, что спинномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются несколько позже, чем пучки, предшествующие им по времени формирования и лежащие более медиально. Волокна дорсального канатика (funiculus dorsalis, 13) в большинстве своем являются отростками клеток спинальных ганглиев (17). У эмбрионов на стадии 8 мм пучки этих волокон очень малы, на стадиях от 15 до 35 мм они быстро увеличиваются и уже у 35-миллиметровых эмбрионов они смещаются медиально, формируя настоящие задние (дорсальные) столбы спинного мозга. Существуют некоторые указания на то, что два пучка волокон, составляющих дорсальный канатик (fasciculus gracilis et cuneatus), формируются раздельно. На более поздних стадиях развития окончания волокон, идущих от нейронов спинальных ганглиев, видны среди группы нейронов дорсального мантийного слоя; эти волокна формируют другой пучок, лежащий дорсолатерально по отношению к указанной группе клеток, который, по всей вероятности, превращается в тракт, известный под названием тракта Лиссауэра.

Интенсивность деления клеток в базальной пластинке, очевидно, выше, чем в крыловидной, о чем свидетельствует тот факт, что спонтанные движения эмбриона появляются раньше, чем наступает момент, когда можно вызвать рефлекторные ответы на раздражение. Мотонейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, также созревают раньше нейронов высших отделов ЦНС (мозжечок, кора головного мозга). Общая скорость формирования нервных клеток, очевидно, одинакова в большей части спинного мозга и вполне достаточна для того, чтобы обеспечить избыточное число нейронов, необходимое для иннервации мышц туловища. Однако значительное число этих клеток в грудном отделе спинного мозга исчезает, оставляя скопления нейронов, иннервирующих определенные группы мышц. Остальные нейроны участвуют в формировании группы преганглионарных клеток интермедиолатеральной колонки (симпатический отдел вегетативной нервной системы).

Поиск по сайту: