Стрелками указано направление передачи сигналов. Самые крупные нейроны достигают у человека длины около метра и имеют аксоны диаметром до 15 мкм

Рис. 2.39. Некоторые из многочисленных типов нервных клеток позвоночных, как они выглядят после окраски по Гольджи:

Эта методика, включающая погружение ткани в раствор солей металлов, позволяет полностью окрашивать в черный цвет небольшую долю клеток, имеющихся в препарате, и дает возможность увидеть все разветвления клеточных отростков. От тела нейрона отходит множество дендритов, получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, передающий выходные сигналы в направлении, показанном стрелками <...>. У клеток А и Б короткие аксоны, они изображены здесь полностью. У клеток В – Е аксоны очень длинные, и на рисунке показаны только их начальные участки. А – биполярная клетка из сетчатки ящерицы; Б – корзинчатая клетка из мозжечка мыши; В – пирамидная клетка из коры головного мозга кролика; Г – нейрон из ствола мозга человека; Д – одна из клеток-зерен мозжечка кошки; Е – клетка Пуркинье из мозжечка человека. Эта последняя клетка, имеющая широко разветвленную сеть дендритов, получает сигналы от более чем 100000 других нейронов; она представляет собой элемент мозгового механизма, регулирующего сложные движения. Рисунки сделаны в разных масштабах: длина биполярной клетки (А) около 100 мкм, тогда как изображения на рисунке часть клетки Пуркинье (Е) имеет ширину около 400мкм (длина ее аксона достигает нескольких сантиметров)

Нервные клетки передают электрические сигналы <...>

Значение сигналов, передаваемых нервной клеткой, зависит от того, какую роль играет эта клетка в работе нервной системы в целом. В моторных (двигательных) нейронах сигналы служат командами для сокращения определенных мышц. В сенсорных (чувствительных) нейронах они передают информацию о раздражителях определенного типа, таких как свет, механическая сила или химическое вещество, воздействующих на тот или иной участок тела. В интернейронах (вставочных нейронах), связывающих один нейрон с другим, сигналы обеспечивают сложное взаимодействие и объединение информации из нескольких различных источников и участвуют в регуляции сложного поведения.

Несмотря на различное значение сигналов, природа их во всех случаях одинакова и состоит в изменении электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Связь осуществляется благодаря тому, что электрическое возмущение, возникшее в одном участке клетки, распространяется на другие участки. Эти возмущения затухают по мере удаления от их источника, если нет дополнительного усиления на пути следования сигнала. На коротких расстояниях затухание незначительно, и многие небольшие нейроны проводят сигналы пассивно, без усиления. Однако для дальней связи такого пассивного распространения недостаточно. Поэтому нейроны с более длинными отростками используют активный сигнальный механизм, составляющий одно из самых удивительных и характерных свойств нейрона. Электрический стимул, сила которого превышает определенную пороговую величину, вызывает "вспышку" электрической активности, распространяющейся с большой скоростью вдоль плазматической мембраны нейрона и поддерживаемой с помощью автоматического усиления на протяжении всего пути. Эта бегущая волна электрического возбуждения, называемая потенциалом действия или нервным импульсом, способна передавать информацию без затухания от одного конца нейрона к другому со скоростью до 100 м/с и более.

Связь между нейронами осуществляется в синапсах с помощью химических сигналов <...>

Сигналы, проводимые нейронами, передаются от одной клетки к другой в особых местах контакта, называемых синапсами. Обычно передача осуществляется, как это ни странно это на первый взгляд, непрямым путем. Клетки электрически изолированы друг от друга: пресинаптическая клетка отделена от постсинаптической промежутком – синаптической щелью. Изменение электрического потенциала в пресинаптической клетке приводит к высвобождению вещества, называемого нейромедиатором, которое хранится в ограниченных мембраной синаптических пузырьках и высвобождается путем экзоцитоза. Нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и вызывает изменение электрофизиологического состояния постсинаптической клетки (рис. 2.40). Как мы увидим позже, механизм передачи сигнала через такие химические синапсы более гибок и доступен для адаптации, чем прямая электрическая связь, осуществляемая через щелевые контакты, которая тоже используется, но гораздо реже.

Рис. 2.40. Схема типичного синапса:

Электрический сигнал, приходящий в окончание аксона клетки А, приводит к высвобождению в синаптическую щель химического посредника (нейромедиатора), который вызывает электрическое изменение в мембране дендрита клетки Б. Широкая стрелка указывает направление передачи сигнала

Химический синапс – это место интенсивной биохимической активности, включающей распад, обновление и секрецию белков и других молекул. Однако биохимическим центром нейрона служит тело клетки, где заложены основные "инструкции" по синтезу белка. Поэтому нейрону необходима эффективная внутриклеточная система транспорта молекул из тела клетки к самым отдаленным участкам аксона и дендритов. Как же организована эта транспортная система и какие молекулы переносятся в действительности? <...>

Нейроны окружены глиальными клетками различного типа <...>

Вся нервная ткань, как периферическая, так и центральная, состоит из клеток двух основных классов. Главная роль принадлежит нейронам, но глиальные клетки, поддерживающие нейроны, превосходят их по численности: в мозгу млекопитающих их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глиальные клетки окружают нейроны (как их тела, так и отростки) и заполняют пространство между ними. Наиболее изучены шванновские клетки из периферических нервов позвоночных и олигодендроциты из центральной нервной системы позвоночных. Эти клетки обвиваются вокруг аксонов, образуя изоляционный слой в виде миелиновой оболочки <...>.Три других типа глиальных клеток центральной нервной системы – это микроглия, эпендимные клетки и астроциты (рис. 2.41).Микроглия относится к несколько обособленному классу: эти клетки функционально близки к макрофагам и, подобно им, происходят из кроветворной ткани. Все остальные глиальные клетки имеют общее эмбриональное происхождение с теми нейронами, с которыми они связаны, однако в отличие от большинства нейронов глия, как правило, не способна к электрическому возбуждению. Кроме того, в то время как нейроны после дифференцировки уже не могут делиться, большая часть глиальных клеток сохраняет эту способность на протяжении всей жизни.

Эпендимные клетки выстилают внутренние полости головного и спинного мозга (рис. 2.41), а их эпителиальная организация напоминает нам о происхождении центральной нервной системы из эпителиальной трубки.

Рис. 2.41. Три основных класса глиальных клеток из центральной нервной системы позвоночных: <...> Астроциты, которые наиболее многочисленны, имеют множество радиально отходящих отростков. Некоторые из этих отростков оканчиваются на поверхности нейронов, а другие, с расширенными концами, образуют наружный поверхностный слой ЦНС, который окружает ее кровеносные сосуды и совместно с эндотелиальными клетками капилляров создает гематоэнцефалический барьер. Эпендимные клетки образуют ресничный эпителий, выстилающий центральные полости ЦНС, и отростки этих клеток, так же как и отростки астроцитов, часто оканчиваются на кровеносных сосудах. Олигодендроциты образуют вокруг аксонов ЦНС изолирующую миелиновую оболочку. Микроглиальные клетки по своим функциям и происхождению близки к макрофагам; они участвуют в реакции ткани на повреждение и инфекцию. Эти клетки обычно находятся вблизи кровеносных сосудов

Астроциты (рис. 2.41) – самые многочисленные и разнообразные глиальные клетки, но и самые загадочные: их функция все еще в значительной части не выяснена, хотя кажется несомненным, что они играют важную роль в процессе построения нервной системы и регулируют химический и ионный состав среды, окружающей нейроны. Например, одна из разновидностей астроцитов имеет отростки с расширенными концами, которые, будучи связаны соединительными комплексами вроде встречающихся в эпителиях, образуют изолирующий барьер на внешней поверхности центральной нервной системы. Другие отростки этих же астроцитов образуют сходные "концевые ножки" на кровеносных сосудах, эндотелиальные клетки которых (в случае капилляров и венул) соединяются здесь необычайно развитыми плотными контактами, так что создается гематоэнцефалический барьер. Этот барьер предотвращает проникновение из крови в ткань мозга водорастворимых молекул, если их не переносят специальные транспортные белки, находящиеся в плазматической мембране эндотелиальных клеток. Таким образом, нейроны оказываются в контролируемой и защищенной среде, что имеет решающее значение для молекулярного механизма передачи электрических сигналов.

Заключение

Нервные клетки, или нейроны, – это клетки с необычайно длинными отростками, передающими электрические сигналы в виде потенциалов действия – бегущих волн электрического возбуждения. Обычно от тела нервной клетки отходит несколько разветвленных дендритов и один длинный аксон. Как правило, сигналы воспринимаются дендритами и телом клетки, а затем распространяются по аксону и передаются другим клеткам в химических синапсах. Здесь электрический сигнал, приходящий в пресинаптическое окончание аксона, индуцирует секрецию нейромедиатора, который в свою очередь вызывает электрическое изменение в постсинаптической клетке.

Нейрон можно рассматривать как секреторную клетку, выделяющую свой секрет - нейромедиатор – на очень большом расстоянии от тела клетки, где синтезируются макромолекулы. Вновь синтезируемые секреторные белки и материал для построения мембраны переносятся по аксону и дендритам благодаря быстрому аксонному транспорту, при котором мелкие мембранные пузырьки движутся вдоль путей, образуемых микротрубочками. Микротрубочки и другие компоненты цитоплазмы, не связанные с мембранами, перемещаются от тела клетки при помощи совершенно другого механизма медленного аксонного транспорта. Быстрый аксонный транспорт осуществляется также и в обратном, ретроградном, направлении, перенося мембранные пузырьки от окончаний аксона к телу клетки.

Нейроны окружены глиальными клетками, которые помогают различным образом регулировать химические и электрические свойства среды, окружающей нейроны.

Поиск по сайту: