Гистогенез

Первоначально нервная трубка состоит из одного слоя цилиндрических клеток – нейроэпителия. По мере пролиферации эпителий превращается в псевдомногослойный и стенка нервной трубки становится толще. По внешнему краю эпителия отдельные клетки утрачивают четкость очертаний и образуют синцитий, который по периферии отграничивается наружной пограничной мембраной, образованной отростками спонгиобластических элементов. Существует также и внутренняя пограничная мембрана, которая выстилает центральный канал нервной трубки. Пролиферирующий (герминативный) слой даст начало всем типам клеток центральной нервной системы, за исключением клеток микроглии, и в конечном итоге сохраняется у взрослого как эпендима. В спинном мозге нервные клетки сохраняют свое положение вокруг первичного центрального канала.

Рис. 3.17. Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится натри слоя: самый внутренний эпендимный слой (3), содержащий зачатковые клетки (6), промежуточную зону (мантийный слой, 2), куда мигрируют пролиферируюшие клетки, и наружный краевой слой (1), который в дефинитивном спинном мозге содержит волокна, начинающиеся от групп нервных клеток, расположенных в собственно сером веществе, а также системы длинных волокон, исходящих из вышерасположенных нервных центров.

Рис. 3.17. Изменения нервной трубки в процессе развития:

А – однослойный цилиндрический эпителий; Б – псевдомногослойный эпителий; В – образование трех первичных слоев; Г – образование опорных глиальных элементов; Д – срез нервной трубки, на котором изображены стадии развития мультиполярного нейрона; 1а – объединенный мантийный и краевой слои; 3 – эпендима; 6 – зачатковые клетки; 18 – мультиполярный нейрон с миелинизированным аксоном

Герминативный, или эпендимный, слой дает начало нервным и внутренним поддерживающим (глиальным) клеткам центральной нервной системы. Первоначально каждая зачатковая клетка делится на две дочерние. Одна из этих клеток мигрирует в мантийный слой (2), а вторая остается в герминативном (3). Те клетки, которые мигрируют в мантийный слой, могут превращаться в безотросчатые (аполярные) нейробласты (13). Полагают, что на противоположных концах тела этих клеток формируются отростки и они становятся биполярными нейробластами (14), потом один из отростков подвергается обратному развитию, и клетка приобретает форму униполярного нейробласта (15). Затем следует образование цитоплазматических отростков на месте исчезнувших (16) (у зрелой нервной клетки из этих вновь образующихся отростков формируются дендриты). Теперь клетка становится мультиполярным нейробластом (17), который в дальнейшем растет, дифференцируется и превращается в зрелый нейрон (18). Все эти превращения, начиная со стадии аполярного нейробласта, происходят в мантийном слое.

Другие развивающиеся клетки (рис. 3.17, Г, 7) остаются прикрепленными к внутренней пограничной мембране (4) и, располагаясь в глубине эпендимного слоя (3), посылают наружу отростки, участвующие в формировании наружной пограничной мембраны (5). Это спонгиобласты (7а), которые, потеряв связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в астроцитобласты (8). Те клетки, которые сохраняют свою связь с внутренней пограничной мембраной, превратятся в эпендимные клетки, выстилающие центральный канал и полости желудочков мозга взрослого. Многие эпендимные клетки снабжены ресничками и, как показали наблюдения, могут создавать течения в спинномозговой жидкости <...>. Некоторые клетки, сходные со спонгиобластами, теряют связь с внутренней пограничной мембраной и, оставаясь недифференцированными, отделяются от эпендимного слоя. Это медуллобласты (76), из которых образуются олигодендроциты (12). Астроциты (9) и олигодендроциты (12) образуют внутреннюю опорную строму зрелой нервной системы глии.

Третий тип глиальных клеток – это микроглия (10), сопровождающая сосуды (11).

Обнаруживаются также мезенхимальные клетки, окружающие наружную пограничную мембрану нервной трубки. Учитывая их локализацию, легко предположить, что они участвуют в формировании мозговых оболочек.

Поиск по сайту: