Нейроно-глиальные взаимоотношения

Рис. 2.21, 2.22, 2.23. В прошлом считали, что нейроны независимы от окружающих и поддерживающих их клеток глии. В то же время полагали, что в ЦНС существует обширное межклеточное пространство, заполненное водой, электролитами и другими веществами. Следовательно, предполагалось, что питательные вещества способны выходить из капилляров в это "пространство" и затем поступать в нейроны <...>. Электронно-микроскопические исследования, проведенные многими авторами, показали, что такого "обширного межклеточного пространства" не существует. Единственное "свободное" пространство в ткани мозга – это щели между плазматическими мембранами шириной 100 –200 А<...>. Таким образом, на долю межклеточного пространства приходится около 21 % объема мозга. Все участки паренхимы мозга заполнены нервными клетками, их отростками, клетками глии и элементами сосудистой системы. Наблюдения показывают, что астроциты лежат между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Возможно, что астроциты могут служить коллекторами воды, которая, как полагали, находится в межклеточном пространстве. Очевидно, что если эта жидкость содержится внутри клеток, то астроциты играют роль некоего вненейронного пространства, способного накапливать воду и растворенные в ней вещества, которые обычно рассматривались как внеклеточные компоненты <...>. Тот факт, что внеклеточный отек наступает редко и что при экспериментальном отеке вода локализуется в глиальных клетках <...>, также свидетельствует о том, что "внеклеточная" вода в ЦНС находится частично в глиальных клетках. Однако в то время как большинство электронных микроскопистов согласны с тем, что внеклеточное "водное пространство" мозга ограничено щелями между плазматическими мембранами шириной 100–200 А, ван Гарревельд <...>, основываясь на данных электронной микроскопии быстро замороженных срезов коры, считает, что в мозге между клетками могут существовать пространства, ширина которых значительно превосходит200 А. Кроме того, электронно-микроскопические исследования, проведенные на той же модели, выявили тесные структурные взаимоотношения между нейронами и глией, показав, что нейроны редко контактируют с кровеносными сосудами и что между этими структурами находятся клетки глии. Клетки глии могут служить связующим звеном между нейроном и капиллярами, обеспечивающими поступление питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, что дополняет обмен, идущий через внеклеточное пространство. Однако использование таких пространств ограничивается, по-видимому, многочисленными "плотными соединениями" между клетками. Кроме того, клетки глии, соединяющие нейроны и капилляры, возможно, способны выполнять несколько более сложные функции, чем пассивный перенос различных веществ <...>.

Рис. 2.21. Электронная микрофотография коры мозга крысы:

Видны взаимоотношения капилляров, клеток глин и нейронов. На вставке показан эндотелий капилляра; при большем увеличении видно, что края эндотелиальпых клеток капилляров мозга перекрывают друг друга (показано стрелками). 1 – ножка астроцита; 2 – базалъная мембрана; 3 – капилляр; 4 – ядро небольшой нервной клетки

Перед обсуждением некоторых иных взаимоотношений нейронов и глии, существующих наряду со структурными связями между этими клетками, необходимо упомянуть о некоторых данных, касающихся процессов синтеза в нервных клетках.

Было показано, что в нервных клетках образуется огромное количество РНК, причем количество это зависит от активности нейрона.

Рис. 2.22. Нейрон, выделенный из ядра Дейтерса кролика:

Клетка помещена в изотопический раствор сахарозы и снята в фазово-контрастном микроскопе; х 320. Клетка слегка подкрашена метиленовым синим, чтобы показать плотность синаптических окончаний, которые видны на поверхности клетки как небольшие темные пуговки

Рис. 2.23. Живые изолированные нейроны Дейтерса и окружавшие их клетки глии:

Слева от каждого нейрона расположена группа клеток глии, которые были отделены от этого нейрона. Объем этой группы соответствует объему нейрона; группы клеток глии слегка уплощены и прижаты к стеклу; х 24

Очевидно, что образование РНК и синтез белка происходят в нейронах таким же образом, как и в других клетках. Так, существует зависимость процессов синтеза белка от ДНК, которая играет роль носителя генетического материала. Хотя у взрослых млекопитающих деление нейронов, сопровождающееся удвоением ДНК, - происходит крайне редко <...>, все же существуют достоверные данные, свидетельствующие об обновлении некоторых пуриновых и пиримидиновых оснований ДНК в нервной клетке <...>. Было отмечено также интенсивное обновление низкомолекулярной РНК.

Синтез нового белка в нервной клетке происходит, по-видимому, так же, как и в других клетках. Аминокислоты активируются ферментами, а необходимая энергия поступает от АТФ. Затем активированные аминокислоты связываются с транспортной РНК с образованием комплекса аминоацил-РНК. Каждая участвующая в этом процессе ферментная система специфична для одной аминокислоты.

Однако в одной из последних работ сообщается о возможности взаимного перекрывания этих систем <...>. Транспортная РНК переносит активированную аминокислоту к матричной, или информационной, РНК, которая передает закодированную информацию о синтезе белка от ядерной ДНК к рибосомной РНК. Итак, существуют по меньшей мере три класса РНК: рибосомная РНК, непосредственно участвующая в синтезе белка, транспортная РНК, которая обладает уникальным свойством связываться с аминокислотами, и, наконец, матричная РНК, роль которой заключается, по-видимому, в передаче рибосомам закодированной информации, касающейся синтеза белка. Согласно большинству опубликованных данных, новый белок синтезируется в нейроне и в других клетках в виде одной полной белковой молекулы, а не посредством добавления друг к другу пептидов и полипептидов. Однако другие данные указывают на то, что различные аминокислоты в белках нервной клетки имеют различные "периоды полураспада", т. е. различные скорости обмена, и могут замещаться в составе белка по отдельности. Следовательно, активированная аминокислота может попросту заместить аминокислоту, уже имеющуюся в белковой молекуле. Независимо от того, как это происходит, несомненно, что существует динамическое состояние белковой молекулы. Интересно отметить, что в нервной клетке, изолированной в критический период развития от обычных для нее стимулов, нарушаются биохимические процессы. Так, в клетках сетчатки новорожденных крольчат при световой депривации содержится очень мало РНК и белка и функции этих клеток нарушаются.

Рис. 2.24. Уже известны некоторые формы нейроно-глиальных взаимоотношений. Так, была показана реакция клеток глии на повреждение мозга (нейронов) <...>. Клетки глии, окружающие нейрон, реагируют на повышение функциональной активности этого нейрона, а также на его раздражение <...>. Эти и некоторые другие наблюдения можно рассматривать как свидетельство того, что клетки глии участвуют по крайней мере в поддержании активности нервной клетки.

Рис. 2.24. Раздражение вестибулярного аппарата по 25 мин в день в течение 7 дней:

На графиках показаны изменения, происходящие одновременно в клетках Дейтерса и окружающих их (олигодендро-) глиалъных клетках в ответ на раздражение вестибулярного аппарата. Количество РНК и белка в клетке выражено в пикограммах. Активность ферментов выражена в микролитрах О₂×10^-4 в 1 ч на 1 клетку; I – нейрон; II – глия; А – РНК; Б – белок; В – цитохромоксидаза; Г – сукциноксидаза

Микрохимические методы выявили и некоторые другие стороны взаимоотношений нейронов и клеток глии <...>. Вот некоторые из этих наблюдений: а) на долю глии приходится всего 10% того количества РНК, которое содержится в нейронах (при расчете на сухой вес). Это объясняется, по-видимому, менее интенсивным синтезом и более диффузным распределением РНК в крупных астроцитах с их многочисленными длинными отростками или возможной передачей РНК соседним нейронам; б) раздражение нейронов в течение короткого времени ведет к увеличению содержания в них РНК, белка и активности дыхательных ферментов и к снижению содержания этих компонентов в окружающих клетках глии. Это свидетельствует о возможности обмена между нейронами и клетками глии. Длительное раздражение ведет к снижению содержания РНК как в нейронах, так и в клетках глии; в) при раздражении нейронов активность дыхательных ферментов в них возрастает, а анаэробный гликолиз подавляется; в окружающих же клетках глии отмечается значительное повышение интенсивности анаэробного гликолиза. В то же время в нейронах возрастает эффективность цитохромоксидазной системы. Поскольку утилизация глюкозы в цикле Кребса (аэробный гликолиз) составляет 55%, а путем анаэробного гликолиза – лишь 3%, очевидно, что нейроны при раздражении потребляют большую часть освобождающейся энергии.

Активность АТФазы в клетках глии выше, чем в нейронах. Кроме того, оптимум рН и ионной силы для клеток глии и нейронов различны, что свидетельствует о различиях в их биохимических параметрах. Отмечены также различия в основаниях РНК, содержащихся в клетках глии и нейронах. Так, в нейронах содержится больше гуанина и меньше цитозина, а в соседних с ними клетках глии, наоборот, больше цитозина и меньше гуанина. Существуют также наблюдения над изменениями РНК в клетках глии и нейронах одного из вестибулярных ядер у крыс при обучении животных сложным двигательным актам.

При введении химических соединений, стимулирующих синтез белка, содержание РНК и белка в нейронах возрастает, а в клетках глии падает. В этих условиях в нейронах и клетках глии происходят также прямо противоположные изменения в составе оснований РНК, касающиеся содержания в них гуанина и цитозина.

Дальнейшие исследования показали, что общую массу клеток глии можно разделить на клетки, преимущественно локализованные вокруг капилляров (где обычно больше астроцитов), и клетки, расположенные главным образом вокруг нейронов <...>. Хотя астроцита, по-видимому, имеют связь и с нейронами, и с капиллярами, олигодендроциты как клетки-сателлиты в большей степени связаны с нейронами. Так, среди клеток глии, окружающих нейроны, обнаружено около 90% олигодендроцитов и 10% астроцитов. Капиллярная глия содержит 70% олигодендроцитов и 30% астроцитов. Эти данные были получены с помощью светового микроскопа. Исследования структурных взаимоотношений глии и нейронов с помощью электронного микроскопа показали, что в областях, где преобладают тела олигодендроцитов, находится множество отростков астроцитов, которые в значительном проценте случаев "вклиниваются" между олигодендроцитами и нейронами. Хамбергер <...> изучал влияние вращения кролика в центрифуге на окисление цитохрома с, сукцината, a-кетоглутарата и глутамата в телах "нейронной" и "капиллярной" глии одного из вестибулярных ядер (рис. 2.25). Было показано, что под влиянием вращения возникают различия в характере ферментативной активности между этими двумя популяциями глиальных клеток; полученные данные позволили сделать вывод, что нейронная глия находится преимущественно в метаболических взаимоотношениях с нейронами, а капиллярная вместе с эндотелием сосудов, по-видимому, участвует в транспорте веществ между кровью и нервной тканью. Какова связь этих двух типов взаимоотношений с типами клеток глии – сказать трудно. Вполне возможно, что функция астроцитов главным образом транспортная, а олигодендроглия в большей степени связана с механизмами синтеза.

Рис. 2.25. Влияние раздражения вестибулярного аппарата на биохимические параметры:

А – активность цитохромоксидазы; Б – окисление а-кетоглутарата; I – нейроны; II – "нейронная " глия; III – "капиллярная " глия

Представленные выше данные и предположения никак нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.

Сходную ситуацию мы находим и у клеток чувствительных узлов. Давно было показано, что эти клетки окружены перисоматическими клетками-сателлитами и наружной капсулой, состоящей из соединительнотканных элементов. Однако лишь недавно было выяснено, в катан степени клетки-сателлиты "окутывают" нейроны чувствительных узлов. Оказалось, что эти клетки образуют сплошную, непрерывную оболочку вокруг сенсорных нейронов, которая вплетается между ними и капиллярами. Следовательно, такая "периферическая глия" находится в тех же самых отношениях с нейронами чувствительных узлов, как и олигодендроциты и астроциты с нейронами ЦНС. Клетки-сателлиты аксона образуют слоистую структуру и окружают отдельные сегменты нервного волокна, формируя его трубчатую оболочку. Эти клетки образуют вокруг аксона различное количество спиральных витков и контактируют друг с другом аналогично тому, как шванновские клетки формируют миелиновую оболочку аксона. И действительно, Паннезе <...> считает, что перисоматические и периаксонные клетки-сателлиты и шванновские клетки не являются, по всей вероятности, различными типами клеток, а отличаются лишь морфологическими признаками, зависящими от их локализации. Возможно, что это связано с их общим происхождением из нервного гребня.

Поиск по сайту: