Нервные волокна и концевые структуры

Дендриты имеют неровную, сильно извитую поверхность, снабженную нередко шипиками. В них имеются почти вес цитоплазматические компоненты.

Поверхность аксона, обычно более гладкая, образована мембраной – аксолсммой, имеющей в толщину около 30 нм. Внутри его содержится аксоплазма с нейрофибриллами и митохондриями.

Волокна как центральной, так и периферической нервной системы в большинстве обернуты несколькими слоями плазмолеммы периодически расположенных по их длине глиальных клеток. Волокна с такой оболочкой обозначаются как миелинизированные и характерны для белого вещества мозга. Сами глиоциты либо оттесняются к периферии, образуя наружные оболочки (неврилеммы) аксонов в периферической нервной системе, либо, в ЦНС, располагаются вдоль поверхности аксонов.

В местах перехватов, лишенных миелиновых слоев и расположенных на расстоянии 250– 100 мкм или немного более в мозге и до 3000 мкм в периферических нервах, неврилеммы соседних глиоцитов образуют пальцеобразные выступы, проникающие друг в друга. В этих же участках от аксонов могут отходить коллатеральные ответвления (рис. 2.32, А,Б).

По ходу миелиновой оболочки в межперехватных сегментах ее пронизывают тонкие канальцы или насечки. Миелиновая оболочка отсутствует в области сомы, аксонного холмика и возле нервных окончаний. Кроме того, в центральной и периферической нервной системе имеются немиелинизированные волокна, которые находятся в глубине складок поверхностной мембраны глиальных клеток, образующих так называемый мезаксон. Чаще всего такие волокна располагаются группами по 7– 15 и более в одной оболочке(рис. 2.32, В,Г).

Терминальные ветвления нервных волокон ЦНС обычно снабжены утолщениями, бляшками, бутонами, при помощи которых они вступают в синаптические контакты аксодендритного, аксосоматического, дендродендритного или аксоаксонального типов. Активные зоны синапсов включают несколько пре- и постсинаптических структур. Пресинаптическая аксональная мембрана имеет повышенную электронную плотность. Она снабжена уплотнением в виде выступов, обращенных внутрь и соединенных тяжами электронноплотного вещества. В пресинаптическом участке обычно присутствуют также митохондрии и светлые сферические пузырьки диаметром 30–50 нм, содержащие, по-видимому, химические возбуждающие медиаторы, такие как ацетилхолин, глутаминовая кислота и др. (рис. 2.32, Д).

Реже обнаруживаются несколько уплощенные или вытянутые пузырьки, которые предположительно содержат тормозные медиаторы типа гамма-аминомасляной кислоты или глицина. Кроме того, на некотором удалении от активной зоны в пресинаптической бляшке могут находиться более крупные гранулы (40– 50 нм или 80–120 нм в диаметре) с темной сердцевиной, заполненной катехоламинами или серотонином. В терминалях нейронов отдельных ядер промежуточного мозга накапливаются нейрогормоны полипептидной природы.

В местах контакта с аксонной терминалью в телах нейронов и дендритных шипиках часто обнаруживаются субповерхностные уплощенные цистерны, лежащие параллельно клеточной мембране. Непосредственно к постсинаптической мембране примыкает слой электронноплотного вещества толщиной до 100 нм (рис. 2.32, Д).

Выделяют два основных типа синапсов. Первый тип характеризуется четкой выраженностью и значительной протяженностью пре- и постсинаптической активных зон и расширением щели между смежными клеточными мембранами до 20–35 нм, тогда как в других участках она не превышает 10–14 нм. Пространство аксодендритной синаптической щели пересекается тонкой мелкозернистой полоской и обе мембраны могут быть соединены мостиками осмиофильного материала, между которыми остаются свободные канальцы. Аксосоматические синапсы представляют другой тип контактов, отличающийся меньшей шириной как синаптической щели, так и протяженностью и шириной утолщений в активной зоне. Кроме того, существуют синапсы с закрытой щелью (наподобие зон десмосомных контактов между эпителиальными клетками), а также с плотным смыканием мембран. Они не связаны с наличием синаптических пузырьков, и, вероятно, в этих участках проведение осуществляется без наличия химических медиаторов, благодаря низкому электрическому сопротивлению.

Существуют и другие принципы классификации синапсов, учитывающие, например, степень симметрии пре- и постсинаптических специализаций, форму пузырьков и т.д. В некоторых случаях синапсы образуют сериальные и реципрокные объединения, через которые сигналы могут, соответственно, проходить в одном или в обоих направлениях.

Поиск по сайту: