Prosencephalon

Рис. 3.12 и 3.13. Наиболее ростральная часть нервной трубки, область плаща (pallium, 1), происходит из тех ее отделов, которые находятся кпереди от окончания sulcus limitans, и вторично делится на промежуточный мозг (diencephalon, 2) и конечный мозг (telencephalon, 3). Передний мозг развивается как вторичный ростральный вырост переднего конца нервной бороздки, которая в этот период открывается спереди отверстием (нейропором, 4). Открытый конец бороздки растет вперед и в завершение нейропор замыкается на ростральном конце выступающей части переднего мозга непосредственно перед тем, как эмбрион достигнет стадии 3 мм длины.

Рис. 3.12. Развитие переднего мозга и начальные стадии формирования конечного мозга:

А, Б – стадии 2,5 мм; В, Г – 10,2 мм; Б и Г – срединные сагиттальные разрезы; 6 – перешеек ромбовидного мозга; 7 – мост; 8 – продолговатый мозг; 9 – средний мозг; 10 – эпифиз; 11 – область сосцевидных тел; 12 – серый бугор; 13 – гипофизарный карман; 14 – глазной стебелек; 15 – обонятельная доля; 16 – межжелудочковое (монроево) отверстие; 17 – полосатое тело 18 – глазной карман; 19 – гипоталамус; 20 – пограничная бороздка; 21 – базальная пластинка. Остальные объяснения см. в тексте

Рис. 3.13. Развитие переднего мозга зародыша и формирование некоторых отделов промежуточного мозга (2), полосатого тела (17) и обонятельного мозга (15):

Стадии: А – 13,6 мм: Б – 60 мм: 6 – перешеек ромбовидного мозга: 14а – перекрест зрительных нервов; 16а – межжелудочковое отверстие; 19 – гипоталамус; 19а – гипоталамическая борозда; 20 – пограничная борозда; 22 – обонятельный мозг; 23 – борозда сосудистого сплетения; 24 – зрительный бугор; 25 – эпифиз; 26 – средний мозг; 27 – бугорки четверохолмия; 28 – гиппокампова борозда

В начальной стадии формирования передний мозг представлен коротким, слегка закругленным концом нервной трубки без каких-либо образований, сходных с полушариями (А и Б). Если передний мозг рассматривать сверху, то заметно, что он несколько сжат в ростральном отделе, тогда как в его задних отделах от той части, из которой развивается промежуточный мозг (2), в боковых направлениях отходят глазные пузыри. Изогнутая задненижняя часть промежуточного мозга несет на себе округлые выступы, которые латерально продолжаются в задненижнюю стенку глазного пузыря (5). Этот выступ превращается в перекрест зрительных нервов, идущих от обоих глаз. В данный период развития конечный мозг – это всего лишь нечетко ограниченный участок тонкой стенки рострального конца переднего мозга. Затем стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые, разрастаясь и созревая, превращаются в полушария мозга (рис. 3.12, В и Г; см. также рис. 3.13). Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. На ростральном конце нервной трубки и третьего желудочка находится участок паренхимы, соединяющий оба пузыря; этот участок в дальнейшем будет называться lamina terminalis. Крыша полушария очень тонка и в ростродорсальном направлении на небольшом протяжении образует передний мозг, а в каудальном направлении достигает крыши среднего мозга. Выросты конечного мозга образуются в результате усиленного деления клеток этой области; остающиеся отделы переднего мозга, расположенные каудальнее этих выростов, формируют промежуточный мозг (diencephalori).

Рис. 3.14. Вначале диенцефальный отдел развивается как массивное утолщение мантийного слоя (1), который разрастается так сильно, что краевого слоя фактически не остается (2). Существует некоторое различие в скорости деления клеток тех отделов, которые образуют дорсально расположенный таламус (24) и вентральный гипоталамус (19), в результате чего вдоль эпендимальной стенки формируется неглубокая бороздка (sulcus hypothalamicus) (19a). В передненижнем отделе промежуточного мозга образуются впячивания – глазные бокалы. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над которой лежит вдавливающее ее сосудистое сплетение.

Рис. 3.14. Развитие диенцефального отдела конечного мозга:

А – горизонтальный разрез; Б, В, Г – фронтальные разрезы; Б – 12 мм, разрез по линии х, показанной на рис. А; В – 17 мм; Г – 40 мм; Б – Г иллюстрируют развитие коры, полосатого тела (17) и промежуточного мозга (4) на 6-и, 7-й, 10-й неделях развития соответственно. Обращает на себя внимание рост нижнего отдела переднего мозга в направлении к промежуточному мозгу и ход нервных волокон вдоль плоскости соединения этих двух отделов (31). В конечном итоге эти пучки волокон образуют внутреннюю капсулу. 3 – эпендима; 5 – бахромка свода; 6 – концевая пластинка; 7 – мозговой пузырь; 8 – передний отдел таламуса; 9 – межжелудочковое отверстие; 10 – боковой желудочек; 11 – полушарие мозга; 13 – зрительный нерв; 14 – зрительный тракт; 18 – глазной карман; 19 – гипоталамус; 19а – гипоталамическая борозда; 28 – гиппокамп; 30 – чечевицеобразное ядро; IIIv – третий желудочек; а – клетки, мигрирующие из эпендимы; б – рост аксонов

Пузыри конечного мозга продолжают расти в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях, покрывая собой промежуточный мозг (рис. 3.13 и 3.14). На ранних стадиях развития эти пузыри имеют очень тонкую стенку; в них заключено большое расширение центрального канала первичной нервной трубки. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается, а затем заворачивается в складку по мере того, как в дорсомедиальном направлении разрастаются полушария конечного мозга. Складка крыши образует сосудистую борозду (рис. 3.13, 23). Наружное капиллярное сплетение прилежит к крыше и, вдавливая ее в направлении, совпадающем с упомянутой выше складкой, образует сосудистое сплетение бокового желудочка (рис. 3.14,13а).

Таблица 3.1

Поиск по сайту: