Перечень изменений полушарий мозга

в процессе развития

Дно "мешка" конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано в результате быстрого локального деления клеток на значительной территории (стадии 10–20 мм). Это утолщение образует полосатое тело (corpus striatum, 17), которое делится на хвостатое ядро (29), скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того как разрастаются полушария конечного мозга, дно (полосатое тело) смещается в медиальном направлении и располагается около промежуточного мозга, с которым оно и сливается приблизительно на 10-й неделе развития зародыша (40 мм). Тонкая дорсальная стенка конечного мозга па 6-й неделе (12 мм) представляет собой фактически слабо развитую стенку мешка, которая по всему основанию сливается с утолщенным полосатым телом (рис. 3.14). Поскольку развитие конечного мозга в течение 3-го и 4-го месяцев протекает довольно медленно, поверхность и толщина кортикальной стенки полушарий увеличиваются постепенно. Растущие аксоны начинают покидать кору приблизительно на 8-й неделе (23 мм). Большая часть этих аксонов направляется каудально в промежуточный мозг и расположенные ниже центры (кортикофугальные волокна). Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают ядерные скопления полосатого тела и разделяют их на отдельные группы ядер, которые можно видеть у новорожденного и у взрослого (рис. 3.14, Г). Те волокна, которые не заканчиваются в промежуточном мозге и полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным (31), формируя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие спереди (снизу) средний мозг, образуют ножки мозга. Эти пучки проходят сквозь клеточные и волокнистые структуры моста и в конечном итоге ложаться на вентральную поверхность продолговатого мозга как образования, известные под названием пирамид. В пирамидах волокна частично перекрещиваются и идут далее в спинной мозг. Поскольку эти волокна оканчиваются на мотонейронах, то естественно, что часть их заканчивается и на более высоких уровнях, не достигая передних рогов спинного мозга. Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2-го месяца развития.

Рис. 3.15. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга:

А – 11-я неделя; Б – 16 – 17 недели; В – 24 – 26-я недели; Г – 32 – 34-я недели; Д – новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин. 1 – конечный мозг; 2 – средний мозг; 3 – мозжечок; 4 – продолговатый мозг; 7 – центральная борозда, 8 – мост; 9 – борозды теменной области; 10 – борозды затылочной области; 11 – борозды лобной области

Рис. 3.15. На 11 –12-й неделе развития полушария мозга можно узнать по их форме, хотя они имеют больше сходства с полушариями низших животных, чем человека. Тем не менее развивающиеся борозды (sulci) уже вскоре делят полушария на отделы, различаемые у взрослых. По мере того как разрастаются наружные корковые отделы полушарий, область, расположенная у их основания, отстает в росте, вследствие чего она скрывается под растущей корой. Так образуется островок (insula, 6). Борозды, формирующиеся в результате роста полушарий, относительно постоянны по своей конфигурации и определяют до некоторой степени анатомическую локализацию, основанную на различиях в слоистом расположении клеток коры, что в какой-то мере согласуется с физиологической концепцией локализации функций. Выделение функциональных областей в коре всегда интересовало исследователей. Хотя попытки локализации функции могут иметь определенную ценность, существует, по-видимому, большая индивидуальная вариабельность структурной локализации, так же как и значительное расхождение во мнениях относительно применимости этой концепции в целом, особенно когда мы имеем дело с реально существующими, но труднообъяснимыми явлениями. Так, представление о том, что лобные доли ответственны исключительно за "творческое мышление", явно не вполне состоятельно. Теменные доли, которым принято приписывать роль хранилища информации, несомненно, должны участвовать в мышлении, поскольку оно, бесспорно, связано с прошлым опытом, или памятью. Кроме того, область, расположенная на внутренней поверхности полушарий и связанная с эмоциональным поведением, также влияет на мышление. Тому, что "творческая активность" может быть локализована в какой-либо определенной области мозга, противоречат также и данные клиники. Сообщения, в которых приводятся результаты исследования больных с удаленными участками коры мозга, позволяют предположить, что утрата коркового вещества любой области полушарий некоторым образом сказывается на мышлении. Кроме того, на функцию всех областей коры, бесспорно, влияет уровень энергетического обмена и уровень циркулирующих гормонов (щитовидной железы, надпочечников), способных изменять состав электролитов в клетках. Было показано также, что половые гормоны влияют на возбудимость нейронов.

Итак, если такие функции, как зрение, слух и сенсомоторная активность, связать с какой-либо определенной областью мозга довольно легко, то "локализовывать" такие абстрактные виды деятельности, как мышление, память и эмоции, значительно сложнее.

Рис. 3.16. Мозолистое тело (corpus callosum, 6) – это одна из комиссур ЦНС, связывающих структуры правого и левого полушарий. Мозолистое тело, которое появляется в начале 4-го месяца, представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих корковые структуры. Оно начинает формироваться в концевой пластинке (lamina terminalis) как небольшая группа поперечных волокон, лежащих непосредственно над комиссурой гиппокампа (5). Мозолистое тело растет очень быстро в дорсальном и каудальном направлениях по мере того, как к нему присоединяются новые межполушарные волокна. Разрастаясь кзади, мозолистое тело смещает в каудальном направлении комиссуру гиппокампа (5)и свод (fornix, 9). Из-за увеличения числа волокон, составляющих мозолистое тело, меняется также и положение первичного гиппокампа, который также сдвигается кзади. По мере роста полушарий и выхода аксонов из развивающейся коры все больше и больше волокон направляются в мозолистое тело, которое в результате этого увеличивается, и полагают, что в конечном итоге оно связывает между собой все области коры правого и левого полушарий, за исключением первичной зрительной коры (поле 17).

Рис. 3.16. Развитие полосатого тела и мозолистого тела:

А, Б, В – направленный вверх рост полосатого тела (1) из бокового отдела дна переднемозгового пузыря на стадиях а, б, в, совпадающих с ростом затылочного полюса мозга, направленного вниз и вперед, благодаря чему боковой желудочек приобретает С - образную форму (3); 2 – монроево (межжелудочковое) отверстие; 4 – внутренняя капсула; Г, Д, Е – развитие мозолистого тела (6): видно, как оно "выталкивает" гиппокамп (10) и связанные с ним структуры в каудальном направлении, оставляя лишь тонкую полоску волокон – рудимент гиппокампа (7) – проходящих над спинкой мозолистого тела; 7 – супракаллозалъная извилина – (рудимент, 10); 11 – концевая полоска; 12 – зрительный бугор; 13 – прозрачная перегородка. Остальные объяснения см. в тексте

В концевой пластинке проходит также передняя спайка (commisura anterior, 8), которая служит для связи между структурами обонятельных луковиц, ядер миндалины и коры височных долей, лежащей непосредственно над этими ядрами (cortex pyriformis).

Комиссура гиппокампа (5) – это небольшой пучок волокон, связывающий оба гиппокампа. У трехмесячного плода этот пучок расположен каудальнее и ниже мозолистого тела (6). По мере увеличения мозолистого тела и роста его в каудальном направлении комиссура гиппокампа смещается вместе с ним кзади до тех пор, пока она в конце концов не займет положение возле валика мозолистого тела (sрlеnium corporis callosi). Эту комиссуру можно считать частью мозолистого тела, связывающей структуры гиппокампа. Cвод (fornix, 9) – это другой важный пучок волокон конечного мозга, который появляется из гиппокампа в конце третьего месяца и направляется в промежуточный и средний мозг. Когда волокна свода изгибаются, входя в вещество промежуточного мозга, они образуют передний край межжелудочкового отверстия (2), через которое боковой желудочек сообщается с третьим.

Поиск по сайту: