Вещество Ниссля

Для нейронов характерно присутствие в цитоплазме скоплений базофильного вещества, которое было названо веществом Ниссля в честь открывшего их гистолога. Гистохимические и электронно-микроскопические методы позволили показать, что эти образования состоят из скоплений узких трубчатых структур, поверхность которых часто (но не всегда) покрыта мелкими зернышками, или гранулами, диаметром 100–300А. Эти трубчатые структуры образуют уплощенные цистерны, трубочки или пузырьки эндоплазматической сети (рис. 2.1 и 2.4). Зернышки, одиночные, собранные в ряды или розетки, сходны с рибосомами (базофильными частицами), которые удается выделить из разных клеток, например, из клеток печени. Они могут прилегать к трубочкам эндоплазматической сети или располагаться поблизости от них. Эти гранулы состоят из рибонуклеиновой кислоты, соединенной с белком (РНК-Б). Количество РНК в нейронах разного типа различно и колеблется от 40 до 1550 пг. Все существующие данные свидетельствуют о том, что эндоплазматическая сеть и связанная с ней РНК имеет отношение к синтезу белка, происходящему под контролем ядра. Вероятно, синтезируемые здесь ферменты и другие белки передвигаются по аксону, даже если длина его достигает 1 м и более. Как это происходит, неясно, но наблюдения показывают, что меченые аминокислоты захватываются нейроном и затем медленно следуют вдоль аксона. Это явление "аксоплазматического тока" веществ, по-видимому, дополняется существованием локального синтеза белков в участках аксона, расположенных дистальнее перикариона <...>. Активное передвижение веществ по аксону наблюдали также и в культуре ткани. Характерные свойства вещества Ниссля можно наблюдать после перерезки аксона. При этом периферическая часть перерезанного волокна дегенерирует, и в то же время в телах изолированных нейронов можно в течение нескольких часов наблюдать движение вещества Ниссля по направлению к аксону. In vivo в веществе Ниссля происходят изменения, свидетельствующие об усилении белкового синтеза, и уже вскоре на проксимальном конце перерезанного аксона можно видеть появление отростков. Однако необходимо заметить, что в аксоне обнаружить вещество Ниссля не удавалось, хотя участки "голой" эндоплазматической сети в нем обнаруживаются.

Рис 2.7. При световой микроскопии вещество Ниссля можно видеть в дендритах и теле клетки. Оно никогда не встречается в области аксонного холмика и в самом аксоне <...>. Однако в аксоне можно видеть фрагменты "голой" эндоплазматической сети, подобной той, к которой в теле клетки прикреплены рибосомы и которая составляет вещество Ниссля. Не вполне ясно, действительно ли "голые" мембраны эндоплазматической сети составляют каркас вещества Ниссля.

Рис. 2.7. Окрашенное вещество Ниссля в двигательной нервной клетке:

А – толуидиновый синий (время окрашивания – 3 дня); Б – толуидиновый синий – 7 дней; В – крезиловый фиолетовый прочный – 3 дня; Г – крезиловый прочный – 7 дней

Размер телец Ниссля и их распределение в нейронах разных типов различны. Так, в мотонейронах находятся очень крупные скопления вещества Ниссля, а в клетках сенсорных ганглиев оно представлено небольшими частицами. В клетках дорсального ядра, лежащего в медиальном отделе заднего рога спинного мозга, а также в нейросекреторных нейронах мозга глыбки вещества Ниссля рассеяны по периферии перикариона, а в телах пирамидных клеток коры мозга они распределены более равномерно. Было отмечено, что вещество Ниссля, расположенное возле ядра, окрашивается более интенсивно. Существуют также различия в строении вещества Ниссля у разных животных. Кроме того, это вещество и его способность окрашиваться основными красителями меняются при изменении активности клетки. Эйнарсон и Крог <...> предложили классификацию функциональных состояний нейронов в связи со степенью базофилии, которая в свою очередь определяется состоянием вещества Ниссля.

Во-первых, существуют хромонейтральные клетки, или клетки в "нормальном" состоянии, в которых, как, например, в мотонейронах, вещество Ниссля выражено контрастно. Это соответствует состоянию покоя или умеренной активности. Гиперхромные или умеренно хромофильные клетки окрашиваются интенсивнее. Несколько телец Ниссля находится обычно возле ядра, ядрышко окрашивается интенсивно и часто несколько увеличено, в ядре обнаруживается множество окрашенных частиц. Такие нейроны можно характеризовать как клетки в состоянии несколько повышенной активности. Подобная гистологическая картина соответствует определяемому биохимически увеличению количества РНК-Б в клетках, раздражение которых сопровождается их умеренной активностью. В умеренно хромофобных клетках наблюдается снижение количества вещества Ниссля и уменьшение интенсивности окраски на фоне увеличения количества ядерного хроматипа. При этом ядерная мембрана окрашивается интенсивно и ядрышко увеличено. В таких клетках видны "перинуклеарные шапочки" из базофильного вещества, но иногда при этом вещество Ниссля также обнаруживается в краевых отделах цитоплазмы. Полагают, что такая картина характерна для состояния усиленной импульсной активности, что, несомненно, должно сопровождаться повышением интенсивности обмена клетки. Наличие перинуклеарных шапочек и увеличение количества хроматина в ядре свидетельствуют об усиленном образовании нуклеиновых кислот, покидающих ядро. Эта и следующая за ней стадия, по-видимому, совпадают со снижением общего количества РНК-Б, которое наблюдали Хиден и Пиджон <...> при длительном раздражении нервных клеток. Резко хромофобные клетки окрашиваются бледно, в их цитоплазме и ядре почти нет окрашивающихся веществ. Ядро этих клеток бывает расположено эксцентрично и находится в состоянии хроматолиза. Контуры ядра зачастую неровные, сморщенные. В крайних случаях ядрышко теряет способность окрашиваться. Такое состояние близко к "хромофобии истощения". Резко хромофильные клетки окрашиваются интенсивно и содержат плотно упакованные темные тельца Ниссля наряду с уменьшением содержания небазофильного вещества. Контуры этих клеток очень четкие и часто окрашиваются на значительном протяжении вдоль отходящих от тела отростков. Ядро окрашивается интенсивно, ядерная мембрана подчас неразличима, по ядрышко можно видеть. Все это характерно для клеток, которые, по-видимому, физиологически неактивны. Можно сказать, что в таких клетках синтез нуклеиновых кислот, белков, ферментов превышает потребность в них. Необходимо отметить, что клетки в состоянии крайней базофилии способны накапливать значительно меньшие количества меченых веществ после внутривенного введения ³Н-лизина, чем расположенные рядом "нормальные" клетки. Объяснение этого явления подтверждает точку зрения Эйнарсона, согласно которой резко базофильные клетки в момент инъекции находились по сравнению с другими клетками в состоянии пониженной физиологической активности. Другие исследователи полагают, что подобные интенсивно окрашенные и сморщенные клетки являются артефактом. В условиях патологии резко хромофобные клетки затем подвергаются полному лизису, а резко хромофильные – склерозу и атрофии. Следовательно, мы видим широкий ряд базофильных состояний нейрона, которые нужно принимать во внимание, поскольку степень базофилии дает представление о физиологическом состоянии клетки. Такого же мнения о связи базофилии с функциональным состоянием нейрона придерживается и ряд других исследователей <...>. Фактически эти данные уже позволили получить анатомические подтверждения представления о том, что не все клетки "нейронного пула" одновременно находятся в состоянии функциональной активности.

Поиск по сайту: