Образование миелина

Рис. 2.13. Аксоны нервных клеток заключены в липопротеидную оболочку, которая начинается несколько отступя от тела клетки и заканчивается на расстоянии 2 мкм от синаптического окончания. Эта оболочка находится снаружи от пограничной мембраны аксона (аксолеммы); последняя, как и оболочка тела клетки, продолжением которой она является, состоит из двух электроноплотных слоев, разделенных менее плотным слоем. Нервные волокна, окруженные такими липопротеидными оболочками, называются миелинизированными. В прошлом с помощью светового микроскопа не всегда удавалось видеть такой "изолирующий" слой вокруг многих периферических нервных волокон, которые из-за этого были отнесены к немиелинизированным. Однако электронно-микроскопические исследования показали, что и эти волокна также заключены в тонкую липопротеидную оболочку.

Рис. 2.13. Схема образования миелиновой оболочки:

А – представлены четыре стадии "обволакивания" аксона (2) шванновской клеткой (1) и его обертывания несколькими сдвоенными слоями мембраны, которые после сжатия образуют плотную миелиновую оболочку; Б – образование складки поверхностной мембраны шванновской клетки, формирующей плотный миелин, согласно теории Герен. Обратите внимание на различие между внутренней и наружной поверхностями собирающейся в складку мембраны; в сдвоенной мембране вступает в силу "фактор различия " Финеана, и становится понятным, почему повторяющиеся в радиальном направлении периоды миелиновой оболочки включают два бимолекулярных липопротеидных листка (две мембраны)

Микрохимическими исследованиями установлено, что эти оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, которые сохраняются после извлечения липидных компонентов. Белковые вещества миелиновой оболочки при световой микроскопии имеют вид переплетающейся сети и, по-видимому, являются тем, что обозначается термином "нейрокератин". Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это, возможно, связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической – шванновскими клетками.

Липопротеидные оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются вдоль волокна промежутками, которые называются перехватами Ранвье (рис. 2.14 и 2.15). Эти перехваты существуют и в центральной, и в периферической нервной системе (в последней они встречаются чаще), хотя их строение и периодичность в этих двух отделах нервной системы различны. Отхождение ветвей от нервного волокна приходится нередко на место перехвата Ранвье, которое соответствует месту смыкания двух шванновских клеток, образующих миелиновую оболочку периферического нервного волокна.

Рис. 2.14. Электронно-микроскопическая картина перехвата Ранвье:

Стрелкой указаны пластины миелина. Обратите внимание на то, что в области перехвата

каждая последующая пластина миелина перекрывает предыдущую

Рис. 2.15. Схема, показывающая, что в центральной нервной системе один олигодендроцит может участвовать в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов:

1 – олигодендроцит; 2 – аксон; 3 – связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 4 – цитоплазма; 5 – плазматическая мембрана; 6 – перехват Ранвье; 7 – петля плазматической мембраны; 8 – мезаксон; 9 – гребешок

У места окончания миелиновой оболочки на уровне перехвата Ранвье наблюдается небольшое сужение аксона, диаметр которого уменьшается примерно на одну треть. Это наблюдение было сделано преимущественно на крупных аксонах. В том месте перехвата, где аксон обнажен, его диаметр несколько увеличивается. Такой "голый "участок бывает различной длины: примерно от 0,5 мкм у толстых (10–15 мкм в диаметре) волокон до 2,5 мкм у тонких (3–10 мкм в диаметре) волокон. Однако в области перехвата аксон обнажен не полностью, так как его окружают небольшие пальцевидные отростки, образуемые двумя сходящимися в перехвате шванновскими клетками. Эти пальцевидные отростки шванновских клеток в действительности не контактируют с поверхностью аксона.

Поиск по сайту: