Морфофункциональная организация

Медиальная, промежуточная и латеральная зоны коры проецируются на различные ядра мозжечка, которые, в свою очередь, обладают дифференцированными функционально и морфологически афферентными связями.

Самая древняя клочково-узелковая часть мозжечка, служащая местом окончания, главным образом, вестибуло-мозжечковых и дополнительно некоторого количества соматосенсорных волокон, необходима для поддержания равновесия и правильной ориентации тела в пространстве.

Эфференты от клочков распределяются исключительно к верхнему и латеральному вестибулярным ядрам. От узелка, а также от втулочки волокна идут ко всем вестибулярным ядрам, к дорзальным участкам ретикулярной формации продолговатого мозга и к шатровому ядру. Небольшая группа этих волокон входит в медиальный продольный пучок.

Таким образом, нейронные цепи, включенные в указанные области мозжечка, надстраиваются над более простыми вестибуло-спинальными и вестибуло-окулярными рефлекторными дугами.

Повреждение древнего мозжечка вызывает нарушение равновесия с неустойчивой походкой, с чрезмерным выбрасыванием конечностей вперед и в стороны. Однако, отдельные произвольные движения рук и ног в положении лежа при этом не нарушаются.

Медиальная зона, включающая кору червя, проецируется, главным образом, на шатровое ядро. Небольшая часть эфферентов этой зоны оканчивается в вестибулярных ядрах. Она вовлекается в регуляцию движений туловища, направленных на поддержание равновесия при локомоторных актах, т. е. включается в функцию экстрапирамидной двигательной системы. При ее повреждении утрачивается синергия в работе мышечных групп, стабилизирующих центр тяжести тела. В основном она относится к старым отделам мозжечка, получающим преимущественно проприоцептивную и, в меньшей степени, экстероцептивную импульсацию. Соответствующая рефлекторная дуга, начинающаяся от проприорецепторов мышц и сухожилий, включает спинно-мозжечковые тракты, указанные корковые отделы и шатровое ядро мозжечка. Далее она переключается в ядрах продолговатого мозга и через вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты достигает мотонейронов передних столбов спинного мозга. Благодаря этой системе поддерживается баланс сгибателей и разгибателей, необходимый для поддержания правильной позы. Регулирование мышечного тонуса обеспечивается путем антагонистических влияний, предотвращающих превышенное действие мышц, участвующих в данном рефлекторном акте; тем самым достигается плавность движений.

Опыты на животных указывают на вероятность наличия проекции старого мозжечка в лимбическую кору большого мозга. Это подтверждается нарушением течения вегетативных процессов при его повреждении у человека. В целом регулирующие влияния мозжечка осуществляются через вегетативную нервную систему.

Промежуточная зона, включающая околочервячную кору и связанные с ней шаровидное и пробковидное ядра, как и латеральная зона, в основном соответствует филогенетически новым образованиями мозжечка. Она участвует в регуляции дискретных пространственно организованных движений ипсилатеральных конечностей, например, при локомоции и изменении позы.

Периферические участки коры полушарий, вместе с зубчатым ядром, на которое они проецируются, связаны с регуляцией произвольных движений конечностей. Высокая степень развития латеральной зоны мозжечка у человека коррелирует с многообразием возможных действий, осуществляемых при помощи рук. Она не участвует в регуляции статических напряжений мышц для сохранения позы или антигравитационных движений.

При повреждениях мозжечка, включающих латеральную и промежуточную зону, наблюдается атаксичность движений с ипсилатеральной стороны. При этом возникают тремор (колебательные движения при двигательных актах), дисметрия (превышение необходимого размаха производимых движений), неточная направленность движений, адиодохокинез (отклонения в силе и ритме сокращений мышечных групп), ненормальное осуществление сгибания и разгибания пальцев, скачкообразность движений, гипотония (пониженное сопротивление пассивным движениям) и асинергия (потеря способности к правильной координации при работе ряда мышц, в том числе обеспечивающих речевую функцию). Последнее особенно отчетливо проявляется при повреждениях, включающих язычок и заднюю часть квадратной дольки и втулочку. Особенно страдают в этих случаях согласованные движения рук, отмечается неспособность к быстрой смене движений, а также выпадение сложных двигательных актов с участием различных суставов, при сохранности простых движений (декомпозиция). Кроме того, при повреждении латеральной или околочервячных зон может появляться нистагм. По-видимому, это может быть связано с наличием влияний, опосредуемых через вестибулярные ядра или ретикулярную формацию (например, центральное серое вещество вокруг водопровода).

Новые отделы мозжечка достигли у человека особого развития, что обусловлено увеличением его связей через мост с новой корой большого мозга, особенно с шестым полем. Система проведения афферентных сигналов от сложной дольки и задней квадратной дольки полушария (neocerebellum) включает зубчатое ядро, от которого попадают волокна через передние ножки мозжечка в красное ядро и таламус. Благодаря этим восходящим волокнам возникает возможность замыкания цепи обратной связи на нейронах двигательной и премоторной (4 и 6 поля) коры больших полушарий мозга.

Таким образом, латеральные и отчасти промежуточные зоны мозжечка могут влиять на функционирование пирамидной и экстрапирамидной двигательных систем.

Следует отметить также, что новый мозжечок оказывает существенное влияние на механизмы образования двигательных компонентов условных рефлексов.

Поиск по сайту: