Myelencephalon

Рис. 3.8. Myelencephalon, или продолговатый мозг (medulla oblongata), вначале формируется как структура, вполне сходная со спинным мозгом, и имеет крыловидную (4) и базальную (5) пластинки, крышу (6) и дно (7). Однако крыловидные и базальные пластинки раскрываются наподобие книжки, причем дно представляет как бы корешок. Происходит это в период образования мостового изгиба, когда крыша растягивается и становится очень тонкой. Клетки мезенхимы, прилежащие к крыше, дают начало большому числу гемоцитобластов и ангиобластов, образующих сосудистое сплетение, вдавливающее крышу; в конечном итоге из них образуется сосудистое сплетение четвертого желудочка. У эмбриона человека "зачаток" сосудистого сплетения можно видеть уже на 6-й неделе (12 мм), когда формирование клеток крови и сосудистой системы достаточно выражено. На стадии 22 мм видны эритробласты, окруженные выростами протоплазмы ангиобластов, которые превращаются в эндотелиальные клетки развивающегося сосудистого сплетения.

Рис. 3.8. Развитие продолговатого мозга. Стадии развития эмбриона:

А –10 мм; Б – 14,5 мм; В – 15 мм; Г – 73 мм. Показано боковое смещение крыловидной и базальной пластинок и истончение крыши, которая вдавливается формирующимся сосудистым сплетением. 1 – эпендимный слой; 2 – мантийный слой; 3 – краевой слой; 8 – пограничная бороздка; 9 – соматосенсорное ядро; 10 – соматомоторное ядро; 11 – висцеросенсорное ядро; 12 – висцеромоторное ядро; 13 – нижняя олива; з – клетки, идущие из крыловидной пластинки в "е"; и – клетки, идущие из базальной пластинки в "б"; к – клетки из эпендимы (1), идущие в оливарный комплекс (13). Остальные объяснения см. в тексте

Крыловидная и базальная пластинки (4.5)расщепляются в продольном направлении, так что из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные колонки, а из базальной – три (рис. 3.8, Б – Г). Некоторые из черепномозговых нервов образуются из этих клеточных колонок или оканчиваются в них. Если начать с наиболее медиально расположенной колонки и идти в латеральном направлении, то ядрами, происходящими из них, будут:

а) п. hypoglossus – ядро подъязычного нерва (общесоматический эфферент);б) п. ambiguus – часть блуждающего нерва (специфический висцеральный эфферент) – клетки ядра этого нерва мигрируют в дальнейшем в вентролатеральном направлении; в) дорсальное ядро блуждающего нерва (общий висцеральный эфферент); г) дорсальное сенсорное ядро блуждающего нерва – п. tractus solitarius, (общий висцеральный афферент); д) сенсорное ядро языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) – вкусовой нерв (специфический висцеральный афферент); е) нисходящая сенсорная часть ядра тройничного нерва (специфический соматический афферент); ж) ядро вестибулокохлеарного нерва(спе цифический соматический афферент).

Сенсорные ядра тройничного нерва (общий соматический афферент) и двигательные ядра тройничного и лицевого нервов (оба – специфические висцеральные эфференты) происходят из передней (ростральной) части продолговатого мозга; в задний мозг они перемещаются вторично. Это перемещение происходит после образования мостового изгиба в тот момент, когда каудальный отдел дна заднего мозга и ростральный отдел дна четвертого желудочка (IV) продолговатого мозга смыкаются друг с другом (рис. 3.5). Эти две области сливаются уже вторично, и создается впечатление, что некоторые структуры, происходящие из продолговатого мозга, будто бы сформировались в заднем мозге, хотя на самом деле их положение в заднем мозге взрослого обусловлено в первую очередь слиянием двух смежных областей дна первичного четвертого желудочка. К той же категории ядер относятся и ростральные отделы вестибулярных ядер (VIII). Закладка ядра отводящего нерва (VI) располагается каудальные ядра лицевого нерва (VII); оно занимает свое ростромедиальное положение благодаря сочетанию упомянутого выше слияния отделов продолговатого и заднего мозга и миграции его нейронов в медиальном направлении. Таким образом, выходит, что в действительности ни одно из ядер черепномозговых нервов (за исключением, возможно, небольшой части главного сенсорного и мезенцефалического ядер тройничного нерва) не образуется из клеток, первично формирующихся в заднем мозге, и конечное положение этих ядер в заднем мозге взрослого можно отнести за счет процессов их созревания и дифференцировки. В каудальных отделах мозга из крыловидной пластинки формируются ядра – п. gracilis, n. cuneatus и n. cuneatus accessorius, в которых оканчиваются волокна заднего (дорсального) канатика.

Рис. 3.9. Мост. На 7-й неделе (длина эмбриона около 16 мм) крыловидная пластинка дает начало клеткам, которые мигрируют в вентральном и ростральном направлениях из средней области продолговатого мозга и образуют на вентральной поверхности заднего мозга понтобульбарное тело и п. аrсиаtus (рис. 3.9, Б,Г). Понтобульбарное тело превратится в ядра моста (9), когда сверху к ним подойдут волокна из переднего мозга и, пройдя среди этих ядер, уйдут далее в спинной мозг. Образование нижней оливы и добавочной медиальной оливы начинается у эмбриона длиной 13 мм;принято считать, что они происходят из крыловидной пластинки продолговатого мозга. Между тем Бакстер <...> представил доказательства того, что эти ядра развиваются in situ посредством "конденсации" нейробластов, происходящих из базальной пластинки, и их пролиферации.

Рис. 3.9. Развитие области моста. Стадии развития эмбриона:

А – 13 мм; Б – 16мм; В – 100мм. Схематически представлена миграция клеток (а), которые образуют глубокие ядра мозжечка (б) и кору мозжечка (5). Г – миграция клеток, формирующих ядра основания моста из дорсальной поверхности продолговатого мозга в направлении от х к у. 1 – эпендимный слой крыши; 2 – крыловидная пластинка; 3 – базальная пластинка; 4 – пограничная бороздка; 7 – ретикулярные ядра; 8 – кортикоспинальные и кортикобульбарные волокна; 9 – ядро моста; 10 – вестибулокохлеарный нерв; IVv – четвертый желудочек. Остальные объяснения см. в тексте

Поиск по сайту: