Морфофункциональные особенности отдельных областей коры

Подавляющая часть коры больших полушарий у человека, в противоположность субприматам, имеет гомотипическое строение (typus homotypicus). Это связано с резким увеличением в эволюции коры мозга третичных или межанализаторных зон, получающих информацию от ассоциативных таламических ядер и обеспечивающих интеграцию полимодальных сигналов.

Такие зоны перекрытия корковых концов анализаторов занимают значительное пространство, расположенное между лобной, затылочной и височной корой. В них особенно многочисленными являются пирамидные и звездчатые клетки среднего и верхнего подслоев 3 слоя и слоя 2. Они имеют связи с сенсорными и двигательными областями и выполняют существенную роль в процессах высшей нервной деятельности.

Гетеротипическая кopa (neocortex), которая представлена в периферических проекционных зонах анализаторных систем, подразделяется на пылевидную (typus coniocorticalis) и агранулярную (typus agranulopyramidalis). Пылевидная кора занимает преимущественно зону слуховой сенсорной системы. Для нее характерно наличие большого числа мелких клеток, особенно во 2 и 4 слоях. Агранулопирамидный тип встречается в тех областях, которые отвечают за произвольные движения.

Первичные проекционные зоны анализаторов в коре имеют отклонения от обычного шестислойного типа как по количеству слоев, так и по величине и относительному количеству клеток разных типов. Все эти зоны располагаются в задних отделах коры. В прилегающих к ним вторичных зонах на первый план выступают переключательные элементы с подкорковыми афферентами в виде звездчатых клеток 4 слоя и крупных пирамид 3 слоя.

При гистологическом изучении можно заметить отличия между передней лобной, задней лобной, пре- и постцентральной, висрчной, верхне- и нижнетеменной, затылочной, островковой, лимбической и височно- теменно-затылочной областями коры.

С учетом ряда существенных цитоархитектонических признаков, таких как плотность расположения и размеры клеток, количество слоев, их ширина, наличие в них специфических типов нейронов, удается подразделить каждую область коры на несколько полей. В наиболее распространенных цитоархитектонических картах (Brodmann и др.) насчитываются 52 поля, обозначаемые цифрами в порядке их описания (рис. 7.16).

Рис. 7.16. Карта цитоархитектонических полей на верхнебоковой (А) и медиальной (Б) поверхностях полушария

К теменной доле относятся поля 1–5 и 43 в постцентральной области, 5–7 в верхне- и 59– 40 в нижнетеменной области. В прецентральную область включены поля 4 и 6, а остальные участки лобной доли подразделяются на 8–12 и 44–47 поля. К островковой области относятся поля 13–16. Лимбическая кора соответствует полям 23–26, а также 48–51.

В затылочной доле находятся поля 17–19. Височная доля включает поля 20–22, 38, 41, 42 и 52. Нередко выделяют характерную только для человеческой коры область, расположенную на границе височной, теменной и затылочной долей и охватывающую поля 37, 39 и 40.

Поля 1 и 2, расположенные на наружной поверхности задней центральной извилины и поле 3 на задней стенке центральной борозды являются главными соматосенсорными зонами коры, получающими основную часть афферентов от вентролатеральных ядер зрительного бугра. При этом поля 1 и 3 являются первичными, а 2 поле – вторичной проекционной зоной кожного анализатора. Нижняя часть задней центральной извилины (поле 43) получает вкусовые афференты (рис. 7.17).

Рис. 7.17. Зоны представительства анализаторных систем на верхнебоковой (А) и медиальной (Б) поверхностях полушарий: 1 – двигательная; 2 – соматосенсорная; 3 – слуховая; 4 – зрительная; 5 – обонятельная; 6 – висцеральная

Остальная, большая часть теменной доли занята ассоциативными зонами. Поля 5 и 7 в верхней теменной дольке необходимы для интеграции и корреляции различных видов кожной чувствительности. При одностороннем повреждении 7 поля утрачивается способность определять форму, объем и характер поверхности предметов при ощупывании контралатеральной рукой, так называемая стереогнозия. Кроме того, после повреждения 5 и 7 полей отмечается общее снижение кожной чувствительности, а также неспособность определять локализацию и интенсивность болевых раздражений.

В теменной коре осуществляется сложный анализ и синтез афферентных потоков, поступающих как от собственного тела, так и внешней среды в объединение различных видов информации по пространственно-временным параметрам. С этим связана и определенная роль ее в пространственной ориентации, праксисе и некоторых видах гностической деятельности.

Поля 5 в 7 обладают признаками как сенсорной, так и моторной коры, т.е. средней шириной, выраженной исчерченностью, светлой полоской в слое 5 и хорошо выраженными миелиновыми полосками в слоях 3 и 4, а также гигантскими пирамидами. Цитоархитектоническое сходство поля 5 с пре- и постцентральной корой позволяет рассматривать ее как зону первичного перекрытия кожного и двигательного анализаторов.

Поле 7 с отчетливым разделением на горизонтальные слои и типичным внутренним зернистым слоем содержит больше крупных клеток в передних и мелких клеток – в задних участках, особенно в слое 5. Ближе к затылочной и лимбической областям выделяются подполя (7, g, о, s), приобретающие переходные черты строения.

Общими признаками 39 и 40 полей, расположенных, соответственно, в надкраевой и угловой извилинах, являются относительно большая ширина коры, преобладание мелко- и густоклеточности, тонкой радиальной исчерченности во всех слоях и наличием миелиновой полоски в 3 слое. В поле 39 выражена горизонтальная слоистость, клетки распределяются в виде массивных колонок. По особенностям цитоархитектонического строения в ней выделяют верхнее и заднее подполя. Поле 40 характеризуется слиянием 5 и 6 слоев, хорошим развитием зернистых 2 и 4 слоев. Оно может быть подразделено на верхнее, нижнее и заднее подполя.

Афферентные проекционные пути к теменным областям составляют волокна от спецефических переключательных, неспецифических и ассоциативных ядер зрительного бугра, идущие в составе внутренней капсулы и таламической радиации. Сюда относятся волокна, передающие тактильные и кинестетические сигналы от вентральных заднелатеральных и заднемедиальных ядер в дорзолатеральную часть подушки, дорзомедиальные и другие ядра.

За счет интер- и интракортикальных волокон обеспечиваются связи теменных областей с пре- и постцентральной, лимбической и затылочной областями, а также с теменной корой противоположного полушария через мозолистое тело. В теменной области берет начало часть волокон пирамидного пути, экстрапирамидной системы, кортико-мосто-мозжечковых, кортико-ретикулярных волокон и кортико-таламических связей.

Территория 4 поля, охватывающая переднюю центральную извилину, относится к агранулярному типу. В ней 4 слой не выражен, а 5 слой характеризуется наличием гигантских пирамидных клеток. Импульсация, распространяющаяся по аксонам этих клеток, может приводить к сокращению отдельных мышечных групп, в соответствии с картиной соматотопической проекции, а поражение этой области вызывает развитие спастических парезов на противоположной половине тела.

Поле 6, являющееся премоторной областью, включает задние отделы верхней и средней лобных извилин, передний отдел парацентральной дольки и заднюю треть верхней лобной извилины на ее медиальной поверхности. Эта вторичная зона двигательного анализатора не содержит гигантских пирамид, но в ней значительно более развита система межнейрональных связей. Наряду с ассоциативными связями со всеми другими участками коры, она имеет проекционные связи с бледным шаром, хвостатым ядром, субталамическим ядром и другими образованиями экстрапирамидной системы, с ретикулярной формацией ствола мозга, а также комиссуральные связи с премоторной областью другого полушария.

Раздражение этого поля приводит к появлению комплексных плавных движений.

Переднелобная кора отличается от премоторной и моторной большим развитием 2 и 3 слоев, обособлением 4 слоя и тесным расположением в нем небольших клеток, а также повышенным содержанием ассоциативных и проекционных связей.

Она получает основные проекционные связи от передних и дорзомедиальных ядер зрительного бугра. При повреждении этой области нарушается избирательное целенаправленное поведение, утрачивается способность к программированию двигательных задач и сличению эффекта действия с исходными намерениями. Переднелобная область принимает большое участие в формировании сложной познавательной, интеллектуальной деятельности.

Кора сводчатой извилины (g. fornicatus) no цитоархитектоническому строению представляет собой многоступенчатый переход от старой коры к окружающим ее областям типичного неокортекса. В поясной извилине в переднем отделе слой внутренних зерен отсутствует, в среднем отделе он слабо выражен, а в заднем отделе четвертый слой проявляется уже вполне отчетливо.

Пути, связывающие лимбическую область с другими отделами коры, проходят, в основном, в составе поясничного и подмозолистого пучков. От передних участков лимбической коры многочисленные волокна идут в лобную и прецентральную область. Часть волокон переходит в противоположное полушарие в составе мозолистого тела и передней комиссуры и оканчивается в хвостатом ядре и скорлупе.

В коре поясной извилины наблюдаются терминали волокон, выходящих из двигательной коры.

Задние части лимбической коры связаны с корой аммонова рога, с ядрами зрительного бугра, нижнебугорной области, ретикулярной формации ствола, миндалевидным комплексом и стриатумом.

Структуры сводчатой извилины относятся к межуточным корковым формациям и при их стимуляции возникают вегетативные реакции. Поясной извилине соответствуют поля 23, 24 и 33. Их билатеральное повреждение, помимо вегетативных сдвигов, вызывает апатию, акинезию, снижение тонуса скелетной мускулатуры, безразличие к боли и другие аффективные состояния.

При электрическом раздражении других лимбических структур – островковой, гиппокампальной, амигдалярной, задней орбитальной, надмозолистой, медиальной обонятельной – могут проявляться как вегетативные, так и соматосенсорные и моторные эффекты.

Обонятельная луковица является первичным, обонятельный бугорок и диагональная связка – вторичными, а прямая извилина и кортикомедиальная часть миндалевидного комплекса – третичными обонятельными центрами и их стимуляция приводит к соответствующим запаховым ощущениям.

В коре язычковой извилины и клина представлено 17 поле – первичная зрительная проекционная зона. В его пределах представительство нижней части сетчатки локализовано в нижней, а верхней части сетчатки – в верхней стенке шпорной борозды. Центральная область сетчатки проецируется на самые задние отделы 17 поля. Повреждение его обусловливает дефекты в контралатеральном зрительном поле, а локальное электрическое раздражение – ощущения появления вспышек, световых пятен и полос в соответствующих участках поля зрения.

Окружающие его структуры 18 поля, по-видимому, получают основные афференты от переднего двухолмия и связаны с прецентральной корой. Они принимают участие в процессах зрительной ориентации и при их стимулировании могут возникать зрительные образы типа геометрических фигур. Соседнее поле 19 связано с экстрапирамидной системой. Его стимуляция вызывала возникновение зрительных образов ранее виденных объектов с цветовыми эффектами. Кроме указанного, при поражении зрительных центров может наступать потеря зрительной памяти и способности ориентироваться в непривычной обстановке.

В 17 поле 3 слой не разделен на подслои и состоит из относительно мелких клеток. В то же время 4 слой расщепляется на три подслоя. В 18 поле в глубине 3 слоя местами располагаются очень крупные пирамидные клетки.

Поля 20–22 занимают место в нижней и средней височных извилинах. В отличие от главной слуховой зоны в верхней поперечной извилине (41 поле) они не получают афферентов от внутреннего коленчатого тела. Поле 42, так же как 20, является вторичной зоной представительства слухового анализатора в коре, а 22 поле рассматривается как ассоциативная зона. В цитоархитектоническом отношении 41 и 42 поля представлены гетеротипическои пылевидной корой, а в ряду 22–20–21 поле нарастает гомотипичность.

Повреждения, захватывающие первичную слуховую зону, приводят к уменьшению остроты слуха, звуковым галлюцинациям, а повреждение вторичных центров, чаще всего с левой стороны, вызывает сенсорную афазию, нарушение понимания речи при сохранении способности произносить слова.

Проекционная зона вестибулярного анализатора располагается впереди, в прилегающих к слуховой зоне участках височной доли и частично перекрывается с ними. Электрическая стимуляция этой зоны приводит к неприятным ощущениям, например, головокружению.

При локальном поражении задней части левой верхней височной извилины (поле 37) нарушается способность понимать значение, смысловое содержание слышимых звуков, речи. Поля 39 и 40 в надкраевой и угловой извилинах нижней части теменной доли характерны только для человека и связаны с осуществлением сложных действий, которые требуют предварительного обучения, таких как письмо, счет, профессиональные навыки. При их поражении нарушается анализ и синтез систем отношений между раздражителями, утрачивается способность к пониманию смысла написанных слов, путается порядок букв и конфигурация при попытках их написания (апраксия и аграфия).

Электрическая стимуляция пограничных участков височной доли с теменной и затылочной вызывает возникновение зрительных и слуховых галлюцинаций и воспоминаний из предыдущего, нередко весьма отдаленного во времени, опыта.

Поиск по сайту: