Проводящие пути и афферентные связи коры мозжечка

Восходящие волокна направляются к мозжечку от спинного мозга и стволовых отделов в составе парных вестибуло-мозжечкового, дорзального и вентрального спинномозжечковых, оливо-мозжечкового, ретикуло-мозжечкового, и тройнично-мозжечкового трактов (рис. 7.37).

Рис. 7.37. Афферентные связи мозжечка с передним (А), средним (Б), задним (В), продолговатым (Г) и спинным (Д) мозгом:

1 – лобная кора: 2 – теменная кора; 3 – височная кора: 4 – затылочная кора: 5 – лонно-мостовые волокна: 6 – височно-теменно-затылочно-мостовые волокна: 7 – червь: 8 – полушарие мозжечка; 9 – клочково-узелковая доля; 10 – нижняя ножка мозжечка; 11 – средняя ножка мозжечка; 12 – латеральные ядра моста; 13 – медиальные ядра моста; 14 – оливные ядра; 15 – дуговое ядро; 16 – задний спинно-мозжечковый тракт; 17 – передний спинно-мозжечковый тракт

Большая часть этих проводящих путей обеспечивает поступление к мозжечку проприоцептивных сигналов. Вестибуло-мозжечковая система служит для проведения вестибулярной информации. Кроме того, в кору мозжечка приходят тактильные и экстроцептивные сигналы.

Передний спинно-мозжечковый тракт (tr. spino-cerebellaris anterior Coversi) поворачивает у границы моста со средним мозгом в дорзальном направлении. Затем он проходит через латеральную зону верхней ножки мозжечка в передний мозговой парус, откуда распределяется по мозжечку. Большинство волокон этого тракта заканчивается на клетках гранулярного слоя коры червя – в его центральной дольке и вершинке. При этом терминали волокон от нижних сегментов спинного мозга располагаются впереди от концевых ветвлений волокон, берущих начало в верхних сегментах. Этот тракт обслуживает проведение проприоцептивных сигналов от туловища и конечностей в большей мере от нижних участков контралатеральной половины тела.

Через эти тракты может осуществляться и передача тактильных сигналов. Дополнительно информация от области головы, особенно лица, может поступать по тройнично-мозжечковым волокнам, которые начинаются от главного и мезенцефалического сенсорных ядер тройничного нерва. Считается, что эти волокна проходят в мозжечок по латеральному краю его верхней ножки.

Соматосенсорная проекция в коре мозжечка имеет топическую организацию в передней доле. Нижние участки тела представлены впереди – в языке, в области головы и шеи – сзади – в вершине и отчасти в скате. Взадней доле коры мозжечка также имеется представительство всей поверхности ипсилатеральной половины тела.

Кроме вестибулярной, проприоцептивной и соматосенсорной афферентации мозжечок получает экстероцептивную информацию. Зоны зрительной и слуховой проекций ограничены в основном неоцеребеллярными участками. Переключение соответствующих сигналов на кору мозжечка обеспечивается за счет непрямых связей с сенсорными системами через ретикулярные структуры ствола мозга, четверохолмие и специфические анализаторные области коры большого мозга.

Как показано в экспериментах на отдельных представителях млекопитающих, ретикуло-мозжечковые волокна отходят как от латеральных так и от медиальных ядер ретикулярной формации ствола. Маленькие скопления афферентных волокон начинаются от латерального и парамедиального ретикулярных ядер, а также от латеральной области покрышки моста. По-видимому в мозжечковой коре существует проекция обонятельного и интероцептивного анализаторов. Кора мозжечка, благодаря конвергенции влияний, поступающих от различных сенсорных систем, является важным центральным образованием, необходимым для постоянного сравнения и оценки информации, связанной с оптимальным распределением тонуса мускулатуры, координацией произвольных движений, поддержанием равновесия и позы.

[Ядра мозжечка]

Афферентные волокна, подходящие к зубчатому ядру, образуют вокруг него капсулу. Они представлены аксонами грушевидных клеток, находящихся в большей части передней доля и неоцеребеллярной части задней доли,

В самом зубчатом ядре можно различить большие мультиполярные и мелкие веретенообразные клетки. Мультиполярные клетки имеют сильно ветвящиеся дендриты, которые получают синапсы от аксонов мелких нейронов. Тела мультиполярных клеток располагаются характерными рядами. Их диаметр равен 30–40 мм. В дорзомедиальной части ядра они более крупные, но располагаются менее упорядочение. Миелинизированные аксоны мультиполярных клеток выходят через ворота зубчатого ядра и образуют основную часть верхней ножки мозжечка. Большая группа восходящих волокон, которые отходят, главным образом, от вентральной и латеральной зон ядра, проходит в дорзальной части верхней ножки, перекрещивается и заканчивается в красном ядре, вентролатеральном таламическом ядре и в бледном шаре в системе базальных ядер. Меньшая нисходящая группа волокон начинается преимущественно в промежуточной и дорзальной зонах ядра. Покинув верхние ножки мозжечка, эти волокна следуют по медиальному продольному пучку к ретикулярным и покрышечным ядрам ствола мозга, в том числе к нижнему оливному ядру. Частично они проходят к шейным сегментам спинного мозга.

Пробковидное ядро образовано группами мультиполярных, в основном, крупных нейронов. Они получают синаптические окончания от аксонов грушевидных клеток старой коры полушарий мозжечка. Эфферентные волокна от этого ядра направляются через верхние ножки к контралатеральной половине среднего мозга, и возможно, отчасти, к базальным ядрам.

Шаровидное ядро состоит из больших и мелких нейронов, скапливающихся в группы. Они получают окончания аксонов грушевидных клеток, расположенных, главным образом, в промежуточной зоне, в части червя и меньше – в латеральной зоне.

Афферентные и эфферентные связи его такие же, как и у пробковидного ядра. Поскольку в филогенезе они также развивались из одного ядра, их нередко объединяют (nucl. interpositus). Они получают волокна от медиальной части нового мозжечка и посылают часть своих аксонов в старые отделы мозжечка.

Шатровое ядро получает афференты в первую очередь от древнего мозжечка (клочково-узелковой доли), а также от всей коры червя и полушарных областей старого мозжечка, связанных со спинно-мозжечковыми трактами. Кроме того, в это ядро вступают прямые афференты от вестибулярных ядер и часть первичных вестибулярных волокон в составе нижних ножек.

Аксоны крупных клеток этого ядра, занимающих его латеральную зону, большей частью перекрещиваются и направляются в составе нижних ножек к продолговатому мозгу. Основная масса этих волокон заканчивается в вестибулярных ядрах – большая часть в латеральном ядре и меньшая – в нижнем ядре. Некоторые волокна образуют синапсы в ретикулярной формации, чаще всего в ядре нижней оливы.

Поиск по сайту: