Микроструктура коры мозжечка

Гистологическое изучение позволяет выделить в коре мозжечка три слоя: наружный – молекулярный (stratum moleculare), промежуточный – ганглиозный (stratum ganglionare) и внутренний – гранулярный (stratum granulosum) (рис. 7.36).

Рис. 7.36. Схема гистологического строения и связей между нейронами коры мозжечка вдоль (слева) и поперек (справа) листка:

А – молекулярный слой; Б – слой грушевидных клеток; В – гранулярный слой; Г – белое вещество; 1 – моховидное волокно; 2 – аксон грушевидной клетки; 3 – лиановидное (лазящее) волокно; 4 – параллельные волокна; 5 – гранулярная клетка; 6 – грушевидная клетка; 7 – корзинчатая клетка; 8 – звездчатая клетка; 9 – аксонная коллатераль грушевидной клетки

В молекулярном слое рассеяны немногочисленные звездчатые клетки. Поверхностная зона содержит малые звездчатые клетки, от каждой из которых отходит 1–2, реже 3 дендрита, распространяющиеся во все стороны в пределах молекулярного слоя. Их аксоны ветвятся внизу, в гранулярном слое и оканчиваются синапсами на дендритах клеток этого слоя.

В глубине молекулярного слоя располагаются небольшие (10–12 мкм) корзинчатые клетки. От их тел, имеющих разнообразную (звездчатую, полигональную, треугольную) форму отходят несколько интенсивно ветвящихся дендритов. Аксон тянется на значительное расстояние параллельно поверхности листков мозжечка, отдавая по ходу восходящие и нисходящие коллатерали. Малочисленные восходящие ветви разветвляются на разных уровнях молекулярного слоя. Более толстые нисходящие ветви подходят к клеткам ганглиозного слоя и интенсивно ветвятся, образуя вокруг их тел корзинчатоподобные сплетения.

Клетки ганглиозного слоя, впервые описанные Пуркинье, имеют крупные грушевидные тела, средняя длина которых равна 60 мкм и ширина около 35 мкм. Эти нейроны располагаются в один ряд между молекулярными и гранулярным слоями. От вершины каждой такой клетки отходит 2–3 дендрита, протягивающиеся в молекулярный слой, где они многократно ветвятся в поперечной плоскости листков мозжечка. Существенной их особенностью является обособленность этих дендритных систем. Аксоны от оснований тел нейронов направляются через зернистый слой и белое вещество в ядра мозжечка. Возвратные коллатерали аксонов вступают в контакт с телами и дендритами соседних клеток ганглиозного слоя.

Гранулярный слой состоит из плотно упакованных клеток-зерен, а также звездчатых и веретенообразных горизонтальных нейронов. Зернистые клетки имеют диаметр 5–6 мкм и относятся к самым мелким нейронам. Они лежат очень близко друг к другу и составляют большую часть нейронов мозжечка. От тела каждой клетки отходит 3–5 коротких тонких дендрита, которые заканчивается клешневидными терминалями. Аксон имеет большую длину и, входя в молекулярный слой, разделяется Т-образно. Обе концевые ветви идут параллельно длинной оси листка, образуя синаптические контакты на шипиках дендритных ветвлений нескольких сотен грушевидных клеток.

Звездчатые клетки гранулярного слоя менее многочисленны, чем зернистые клетки. Они делятся на два типа. Короткоаксонные звездчатые клетки размещаются в верхней зоне гранулярного слоя. Их сильно ветвящиеся дендриты в основном направляются в молекулярный слой, где получают синаптические окончания аксонов гранулярных клеток. Короткие аксоны этих нейронов разветвляются в гранулярном слое и оканчиваются на других нейронах того же слоя.

Длинноаксонные звездчатые клетки посылают свои волокна к нейронам гранулярного слоя в других областях коры мозжечка через белое вещество. Их дендриты распадаются на многочисленные терминали внутри того же слоя.

Веретенообразные горизонтальные клетки располагаются под грушевидными нейронами. Их аксоны направляются в белое вещество, а дендриты идут, горизонтально разветвляясь, в гранулярном и ганглиозном слоях.

Поступление афферентных входов в мозжечок обеспечивается двумя типами волокон. Основные афференты представлены моховидным типом. Каждое такое волокно образует в гранулярном слое немногочисленные короткие веточки, которые оканчиваются на дендритах зернистых клеток. Концевые отделы мшистых волокон образуют клубочки (glomeruli cerebellares), сравнимые по величине с зернистыми клетками, которые окружают каждый такой гигантский синапс в виде локальных сферических групп.

Второй тип афферентов коры мозжечка – так называемые лазящие или ползучие волокна, по-видимому, берут начало в нижних оливах. Они входят в корзинчатые сплетения у тел грушевидных клеток и наподобие лиан обвиваются вокруг их дендритных стволов, образуя на них ряд синаптических окончаний. Каждая грушевидная клетка получает одно лазящее волокно.

Самая большая группа афферентов представлена корково-мосто-мозжечковой системой. Она связана с передачей сигналов от двигательной коры, а также от премоторных областей и, в меньшей мере, от височной, теменной и затылочной коры большого мозга к нейронам мостовых ядер и через аксоны последних к коре противоположного полушария и червя мозжечка. Мосто-мозжечковые волокна образуют наиболее толстые средние ножки мозжечка. Они распределяются, главным образом, в новых отделах и, в значительно меньшем количестве, в старом мозжечке.

Вестибуло-мозжечковые волокна проходят в медиальных зонах нижних ножек мозжечка. Вторичные нейроны вестибулярной системы от верхнего и латерального ядер посылают свои аксоны в основном в гранулярный слой коры клочково-узелковой доли. Кроме того, часть этих волокон заканчивается в передней (язычок) и в задней (втулочка) долях тела мозжечка. Прямые волокна от вестибулярных ганглиев объединяются в веревчатых телах с волокнами от вестибулярных ядер и также вступают в клочок, узелок и втулочку. Помимо этого небольшое число первичных вестибулярных связей получают язычок и добавочный клочок, преимущественно в ипсилатеральной половине мозжечка.

Основные волоконные тракты, восходящие от ствола и спинного мозга к мозжечку, также входят в состав его нижних ножек (pedunculi cerebellaris inferiores). В частности, таким путем идут наружные дугообразные волокна, являющиеся аксонами клеток клиновидного ядра. Они проводят тактильную информацию от области шеи и, по-видимому, от верхней части туловища и верхних конечностей. Тем же путем проходят вентральные наружные дугообразные волокна от дугообразного ядра у границы моста и продолговатого мозга, а также, частично, от ретикулярных клеток в латеральной части продолговатого мозга.

Волокна оливо-мозжечкового тракта, которые идут от нижнего оливного ядра и частично от добавочных оливных ядер, практически все перекрещиваются в продолговатом мозгу и перемешиваются с внутренними дугообразными волокнами. Они проходят по периферии веревчатого тела и распределяются по всей коре полушария и червя. В основном они служат для передачи проприоцептивной импульсации, поступающей к оливным ядрам через спинно-оливный пучок.

Задний спинномозжечковый тракт (tractus spino-cerebellaris posterior) проходит через веревчатое тело и заканчивается в передней доле, скате средней доли и пирамиде задней доли, т.е. в старых отделах мозжечка. Он обслуживает поступление информации от проприорецепторов туловища и нижних конечностей.

Суммарную схему связей внутри коры мозжечка можно представить следующим образом. Афферентные моховидные волокна контактируют с дендритами зернистых нейронов. Аксоны этих клеток восходят в молекулярный слой, где принимают параллельное оси извилин направление и оканчиваются на дендритах грушевидных нейронов, ветвящихся в перпендикулярной плоскости.

Кроме того, аксоны зернистых клеток образуют синапсы на дендритах корзинчатых нейронов, аксоны которых, в свою очередь, по ходу поперек извилин вступают в контакт с рядом грушевидных клеток.

Гладкие части дендритов грушевидных клеток, находящиеся ниже окончания параллельных волокон, являются рецепторными участками, контактирующими с терминалями ползучих волокон.

Звездчатые нейроны молекулярного и гранулярного слоев, также получающие часть афферентов мозжечка, являются вставочными элементами, как и корзинчатые клетки. Они передают тормозные или возбуждающие влияния на другие клетки гранулярного слоя.

Ассоциативные системы коры мозжечка образованы длинноаксонными звездчатыми клетками и нейронами молекулярного слоя.

Грушевидные клетки выполняют эфферентную функцию, посылая свои осевые отростки к мозжечковым ядрам. Благодаря возвратным коллатералям аксонов выходящие сигналы могут модифицировать информацию, поступающую на вход этих нейронов.

Поиск по сайту: