М.Р. Сапин, Ю.М. Селин. Локализация функций в коре полушарий большого мозга*

Локализация функций в коре полушарий большого мозга*

* Анатомия человека / Под ред. М.Р. Сапина: В 2 т. М.Медицина, 1996. Т.2. С. 320–327.

Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных нарушаются определенные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарий большого мозга. Все это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках – цито- и миелоархитектоника коры. Начало таких исследований было положено в 1874 г. киевским анатомом В. А. Бецем. Как отмечалось, в результате подобного изучения были созданы специальные карты мозговой коры. И. П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином "анализатор" понимают сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и из организма человека.

Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

И. П. Павлов доказал, что корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И. П. Павлов).

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинами и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами) (рис. 7.18).

Рис. 7.18. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность. Объяснение в тексте

1. В коре постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей (рис. 7.19).

Рис. 7.19. Чувствительный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; разрез полушария во фронтальной плоскости (схема):

1 – facies superolateralis hemispherii (gyrus postcentralis); 2 – lobus temporalis; 3 – sul. lateralis; 4 – ventriculus lateralis; 5 – fissura longitudinalis cerebri

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И. П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица (рис. 7.20). Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине как бы вверх ногами. В связи с тем что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидальных нейронов, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спинным мозгом (латеральный корково-спинномозговой путь), либо в сегментах спинного мозга (передний корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.

Рис. 7.20. Двигательный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральной извилины большого мозга; разрез полушария во фронтальной плоскости (схема):

1 – facies superolaleralis hemispherii (gyrus precentralis); 2 – lobus iemporalis; 3 – sul. lateralis; 4 – ventriculi lateralis; 5 – fissura longitudinalis cerebri

Двигательную область коры полушарий большого мозга И. П. Павлов называл также рецепторной, так как здесь происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах.

3. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

4. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубокие слои цитоархитектонического поля 40), находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится влевом, а у левшей – в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения – апраксии (praxis – практика).

5. В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, – стреогнозии. Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится влевом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом сохранены.

6. В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля), находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двухстороннее поражение сопровождается "корковой глухотой".

7. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двухстороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной "корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

8. На нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка (поля А и Е) и отчасти в области гиппокампа (поле 11), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В. М. Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализатора обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И. П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы (за исключением речи, слова – слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе и той социальной среды, в которой находится человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. И. П. Павлов так определил первую и вторую сигнальные системы: "Если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку – орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в самом себе". "Труд, – как указывал Ф. Энгельс, – создал самого человека". (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486.)

Труд всегда был общественным. В процессе трудовой деятельности появляется потребность общения людей. Под влиянием этой настоятельной необходимости гортань преобразовалась в орган, способный произносить звуки. Так возникли членораздельная речь, язык.

Язык связан с действительностью не непосредственно, а через мышление. К. Маркс назвал язык непосредственной деятельностью мысли в связи с тем, что мысль существует только в материальной оболочке слова. Мыслит ли человек про себя, высказывает ли мысли вслух или излагает их в письменном виде, мысли всегда облекаются в слова. Речь, а вместе с ней и сознание – это филогенетически наиболее молодые функции мозга. Поэтому корковые концы речевых анализаторов наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако в коре большого мозга можно выделить определенные участки, которым присущи строго определенные речевые функции. Так, анализаторы двигательной речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей – в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

9. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).

10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т. е. утрате способности произносить слова. Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.

11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т. е. воспринимающим сигналы сигналов.

12. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).

Поиск по сайту: