Ядра, проводящие пути и связи гипоталамуса

В каждой из половин гипоталамуса может быть выделено три группы ядер: задняя, которая соответствует уровню мамиллярных тел, средняя, которая находится на уровне серого бугра и передняя, которая располагается над оптической хиазмой (рис. 7.30).

В переднем гипоталамусе больше крупных нейронов, тогда как сзади преобладают мелкие и средние клетки.

Дополнительно гипоталамус подразделяется в продольной плоскости на три части. Перивентрикулярная часть расположена вдоль стенки третьего желудочка. К ней прилегает медиальная часть, в которой содержится наибольшее число ядер.

Снаружи от волокон массивного проводящего пути – свода (fornix) – находится латеральная часть. Она отличается меньшей плотностью расположения клеток и наличием многочисленных тонких, слабо миелинизированных волокон, которые имеют в основном продольное направление.

К ядрам задней группы относятся медиальное и латеральное мамиллярные (nuclei mamillares medialis et lateralis), заднее (nucl. posterior), надмамиллярное (nucl. supramamillaris), предмамиллярное (nucl. premamillaris) и вокругсводовое (nucl. perifornicalis) ядра.

Большое крупноклеточное медиальное мамиллярное ядро образует выступ сосцевидного тела. Маленькое латеральное мамиллярное ядро состоит из мелких клеток. Заднее гипоталамическое ядро, сильно развитое у человека, простирается до центрального серого вещества, расположенного вокруг мозгового водопровода. Предмамиллярное ядро залегает спереди от медиального мамиллярного ядра и ниже заднего ядра. Вокругсводовое ядро находится между волокнами свода.

Средняя группа включает ряд крупных ядер: перивентрикулярное (nucl. periventricularis), вентромедиальное (nucl. ventromedialis), дорзомедиальное (nucl. dorsomedialis), ядро серого бугра (nucl. tuber cinereum) и латеральное ядро (nucl. lateralis).

Перивентрикулярное ядро представляет собой дугообразно изогнутую группу клеток в нижнем отделе гипоталамуса. Вентромедиальное ядро – это овальное скопление мелких и средних клеток длиной около 4 мм спереди от мамиллярных ядер и сзади от супраоптического ядра переднего гипоталамуса. Дорзомедиальное ядро, сравнительно слабо выделяющееся у человека, лежит под вентромедиальным ядром. Латеральное ядро расположено в боковой части серого бугра на расстоянии от 2,5 до 6 мм от средней линии. Оно состоит из нескольких клеточных скоплений, образованных мультиполярными нейронами малой и средней величины. Эти скопления клеток лежат вентрально и прослеживаются также в переднем отделе гипоталамуса.

К передней группе относятся паравентрикулярное, супраоптическое (или надоптическое) (nuci. supraopticus) и переднее (nucl. anterior) ядра. Перивентрикулярное ядро образовано удлиненным, широким (около 7,5 мм), недовольно тонким скоплением крупных и средних клеток, которые располагаются под эпендимой вдоль стенки дна третьего желудочка. Супраоптическое ядро лежит латерально над передней частью серого бугра и началом оптического тракта. Это ядро сильно васкуляризовано и включает крупные клетки, содержащие нейросекреторные гранулы. Переднее ядро гипоталамуса представляет собой неправильной формы группу клеток, не имеющую четких границ. Поэтому его можно рассматривать, как единую переднюю область гипоталамуса, хотя рядом авторов в ней выделяются супрахиазматтеское (надперекрестное) (nucl. suprachiasmaticus) и диффузное супраоптическое ядра (nucl. supraopticus diffusus).

Гипоталамус имеет обширную, сложно организованную систему связей с различными отделами мозга (рис. 7.30).

Срединный пучок переднего мозга (fasc. medialis telencephali) соединяет медиальную обонятельную зону – перегородку (septum) и преоптическую область со многими ядрами гипоталамуса, в частности, с вентромедиальным ядром. Затем этот пучок направляется вдоль латерального гипоталамуса в покрышку среднего мозга, заканчиваясь в латеральных частях ретикулярной формации.

В этот проводниковый тракт входит часть волокон от полосатого тела; кроме того, он содержит восходящие волокна.

Часть афферентных путей подходит к сосцевидным телам в виде мамиллярных ножек (pedunculi mamillares). Они образованы многочисленными волокнами, отходящими от покрышки и медиальной петли на уровне среднего мозга. Наряду с восходящими в них имеются также нисходящие волокна, составляющие сосково-покрышечный тракт (tr. mamillotegтепtails).

Резко выделяющаяся система афферентных и эфферентных волокон образует свод, который связывает гипоталамус, главным образом мамиллярные ядра, с гиппокампальной корой. У передней комиссуры свод раздваивается и меньшая (прекомиссуральная) его часть входит в преоптическую область и в передний гипоталамус, тогда как большая (посткомиссуральная) часть снабжает волокнами, кроме передних ядер, также мамиллярные, и, отчасти, другие ядра гипоталамуса. В составе свода дополнительно имеются волокна, которые могут обеспечивать связь области перегородки с гиппокампом и, вероятно, дальше – с височной корой (рис. 7.30; 7.13).

Конечная полоска, которая берет начало в миндалевидном ядре (amigdalae) лимбической системы, заканчивается в преоптической и передней гипоталамической областях.

За счет волокон, отходящих от чечевичной петли, осуществляются паллидо-гипоталамические связи. Этот путь соединяет, в основном, чечевичное ядро с вентромедиальным ядром гипоталамуса. Непрямые связи с группой базальных ядер включают субталамо-гипоталамические волокна (рис. 7.30; 7.31).

Таламо-гипоталамические связи представлены перивентрикулярной системой слабо миелинизированных или немиелинизированных аксонов клеток медиальных таламических ядер, в особенности дорзомедиального ядра, а также ядер средней линии таламуса. Часть их направляется вперед и вниз, входя в преоптическую и переднюю гипоталамическую области. Другие волокна поворачивают назад и входят во все другие отделы гипоталамуса, а также в покрышку среднего мозга и в более каудальные ретикулярные структуры. Поскольку дорзомедиальное ядро таламуса непосредственно связано с лобной долей коры мозга, через него может осуществляться переключение с гипоталамуса на неокортекс.

Часть волокон перивентрикулярной системы проведения отграничена в дорзальном продольном пучке (fasciculus longuitudinalis dorsalis Schutz). Эти волокна отходят от центрального серого вещества среднего мозга, находящегося в стенке водопровода. Этим путем обеспечивается связь гипоталамуса с ретикулярной формацией ствола мозга.

Среди эфферентных трактов гипоталамуса наиболее мощным является мамилло-таламический пучок (fasciculus mamillo-thalamicus). Медиальное мамиллярное ядро, посылающее основную часть волокон в составе этого пучка к переднему ядру таламуса, проецируется через него на лимбическую кору в области поясной извилины (23 и 24 поля) (рис. 7.30).

В перивентрикулярной системе проводящих путей обнаруживаются гипоталамическис волокна. Они подходят к дорзо-медиальному ядру, интраламинарным ядрам и группе ядер средней линии таламуса. Таким образом становится возможной непрямая связь гипоталамуса с лобно-орбитальной корой. Относящийся к той же системе дорсальный продольный пучок содержит волокна, нисходящие от гипоталамуса к нижележащим структурам, вплоть до передних рогов спинного мозга.

На наличие связи гипоталамуса с ретикулярной формацией отдела через срединный пучок переднего мозга и через мамиллярные ножки в составе мамилло-тегментального тракта было указано выше.

Мамилло-тегментальный тракт несет волокна гипоталамуса, в основном от мамиллярных ядер, к ядрам покрышки ствола мозга. Следующим звеном этой системы проведения является ретикуло-спинальный тракт, заканчивающийся на нейронах передних рогов спинного мозга.

Волокна, проходящие в составе свода от мамиллярных ядер к перегородке и далее к гипоталамусу, осуществляют его связь со структурами старой и древней коры. Имеются также указания на возможность прямых путей из преоптической и передней гипоталамической областей к орбито-фронтальной коре.

Гипоталамо-гипофизарный тракт связывает гипоталамус с нейрогипофизом. В его составлении участвуют два пучка волокон. Больший из них отходит от супраоптического и паравентрикулярного ядер в переднем гипоталамусе. Меньший пучок начинается от ядер среднего и отчасти заднего отделов. Соединившись вместе, они проходят в ножке гипофиза до его задней (нервной) доли, где вступают в контакт с кровеносными сосудами.

Связи передней (железистой) доли гипофиза осуществляются гуморальным путем, через посредство общей с задней долей капиллярной системы.

Между одноименными ядрами правой и левой половин гипоталамуса имеются комиссуральные связи, проходящие в составе супрамамиллярной и супраоптической комиссур. Супраоптическая комиссура связана со зрительной хиазмой и подразделяется на центральную, дорзальную и переднюю части. Супрамамиллярная, или задняя гипоталамическая комиссура образована, главным образом, поперечными волокнами, отходящими от обоих мамиллярных тел.

Гипоталамический контроль играет важную роль в осуществлении ряда вегетативных процессов, разных сторон обмена веществ, соматической активности, смены сна и бодрствования, защитных реакций организма, поведения, связанного с питанием, размножением и выражением эмоций.

Участие гипоталамуса в регуляции различных функций организма обеспечивается как нервными, так и гуморальными механизмами. Гипоталамус имеет мощную сосудистую систему, по которой транспортируются медиаторы, гормоны и другие вещества, выделяемые нейронами гипоталамуса или изменяющие их активность.

В нейронах супраоптического и перивентрикулярного ядер образуется секреторный материал, который перемещается по их аксонам и высвобождается в задней доле гипофиза. Этим путем в кровь поступает антидиуретический гормон – вазопрессин, который вызывает резорбцию воды в почечных канальцах. Второй гормон, выделяемый из волокон гипоталамо-гипофизарного тракта в нейрогипофиз – окситоцин, способен вызывать такие реакции, как сокращение матки и отделение молока лактирующими млечными железами. В целом, от этих гормонов зависит водно-солевой баланс и экзокринная секреция.

Повреждение супраоптико-гипофизарной системы приводит к прекращению выделения антидиуретического гормона и как результат к несахарному диабету. При этом организм теряет большие количества воды, которая выводится через почки с сильно разведенной, свободной от сахара мочой (полиурия). Это приводит, в свою очередь, к непрерывной жажде и интенсивному потреблению воды (полидипсии).

Гипоталамус, посредством портальной венозной системы, вступает в гуморальные взаимодействия с передней долей гипофиза. Под влиянием нейрогуморальных факторов, продуцируемых нейронами гипоталамуса, могут изменяться адренокортикотропные, тиреотропные и гонадотропные функции аденогипофиза.

В механизме нервной регуляции сердечнососудистой системы существенная роль принадлежит эфферентным волокнам гипоталамуса, идущим в дорзальном продольном пучке к латеральным структурам ретикулярной формации продолговатого мозга. Благодаря такому переключению сигналы от гипоталамуса могут достигать сосудодвигательных нейронов спинного мозга.

Из задних отделов гипоталамуса и центрального серого вещества исходят типичные симпатические влияния. При стимуляции заднего гипоталамуса происходит учащение сердечных сокращений, повышение кровяного давления, пилоэрекция, расширение зрачков, учащение и углубление дыхания, гипергликемия и торможение моторики желудочно-кишечного тракта. С другой стороны, раздражение среднего и переднего отделов гипоталамуса приводит к проявлениям парасимпатического возбуждения – замедлению сердечного ритма, вазодилатации, сокращению мочевого пузыря и усилению моторики желудочно-кишечного тракта.

Обе системы – адренэргическая и холинэргическая – имеют прямое отношение к поведенческим реакциям. В состоянии аффекта (гнев, ярость, страх, агрессивность) преобладающими являются симпатические влияния, исходящие из заднего гипоталамуса. Эмоциональные проявления положительного характера (радость, удовольствие, удовлетворенность) связаны с активацией более передних областей. Вместе с тем, в каждой из этих зон имеются элементы с различными функциональными свойствами.

Интегрируемые на разных гипоталамических уровнях типы поведенческих реакций модулируются корковыми структурами, в частности, лимбической системой.

Состояние сна и бодрствования также регулируется преимущественно образованиями гипоталамуса. Гипоталамический "центр" сна локализуется в латеральной части переднего отдела и в преоптической области. Отсюда по волокнам латерального пучка переднего мозга поступают тормозящие влияния на восходящую активирующую систему среднего мозга.

Раздражение латерального участка этого отдела приводит к падению мышечного тонуса, а стимуляция более медиального участка вызывает дремотное состояние.

Заднее и латеральное гипоталамические ядра являются компонентами восходящей активирующей системы. Их стимуляция связана с проявлением бодрствования с характерными симптомами симпатического возбуждения.

Под контролем гипоталамуса, в особенности средних его отделов, находятся разные стороны обмена веществ – водного, жирового, углеводного. Функциональное состояние его структур влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. При повреждении передней гипоталамической и преоптической областей утрачивается способность компенсировать чрезмерный перегрев в условиях повышенной температуры (гипертермии). Как показали опыты на животных, в этой области локализуются термочувствительные нейроны, включенные в регуляцию температуры тела. В частности, локальное охлаждение этой области приводит к активации деятельности щитовидных желез.

В заднем гипоталамусе находятся структуры, ответственные за включение механизма реакций на понижение температуры окружающей среды (гипотермии). Изменения терморегуляции при разрушении этого отдела могут быть обусловлены как повреждением ядерных образований, так и пересечением проходящих эфферентных волокон.

Разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса влечет за собой чрезмерное потребление пищи (гиперфагию) и ожирение, тогда как при повреждении латеральных ядер туберального отдела наблюдается снижение аппетита, афагия и резкое исхудание (кахексия).

Многочисленные наблюдения показывают, что в медиальной гипоталамической области представлены элементы пищевого центра, связанные с насыщением, а в латеральном гипоталамусе – с питанием. Следует отметить, что наряду со структурами гипоталамуса в нейрональной организации пищевого поведения принимают участие миндалевидные ядра и другие структуры мозга. Области гипоталамуса, участвующие в центральной регуляции поглощения пищи и воды, в значительной степени взаимосвязаны и перекрываются. Известно, вместе с тем, что раздражение преоптико-переднегипоталамической области ведет к усилению жажды и питья (полидипсии) и как следствие – к повышению степени гидратации тканей. В то же время оно слабо влияет на потребление пищи. Прекращение питья (адипсия) наблюдается при повреждении не только медиальной, но и латеральной гипоталамической области. Функциональное состояние нейронов туберального отдела гипоталамуса влияет на менструальный цикл, скорость полового созревания и др. Как было уже отмечено выше, вентромедиальное ядро ответственно за выделение гонадотропного гормона аденогипофизом.

Патология гипоталамуса приводит к нарушению функций половой системы – от половой слабости до атрофии половых желез.

В заключение следует вновь подчеркнуть, что в процессе осуществления интегративной деятельности гипоталамические центры вегетативных процессов и соматомоторной активности вступают в сложные функциональные взаимоотношения с различными образованиями мозга. Они находятся под контролем корковых структур и, в свою очередь, модулируют возбудимость старой и древней коры (лимбической системы). Помимо транссинаптических влияний, опосредованных через другие структуры мозга, многие нейроны гипоталамуса получают входы через гетерогенную хемочувствительную мембрану. Это проявляется в специфической чувствительности их к различным гуморальным факторам, осмолярности, температуре, уровню сахара, активности ионов в притекающей крови и др.

Поиск по сайту: