Гистология

Пластинка передних бугорков (tectum) является слоистой структурой. От поверхности внутрь наблюдается следующий порядок расположения слоев в верхних, или передних у субприматов, бугорках:

1. наружный или зоналъный (str. zonale);

2. наружный клеточный (str. griseum superficiale);

3. слой зрительных волокон (str. opticum);

4. средний клеточный (str. griseum centralе);

5. средний волокнистый (str. album centrale);

6. глубокий клеточный (str. griseum profundum);

7. глубокий слой белого вещества (str. album profundum);

8. слой перивентрикулярных клеток (str. griseum periventriculare);

9. перивентрикулярный слой белого вещества (str. album periventriculare).

Волокна зрительного тракта, направляющиеся в эти бугорки, образуют передние ручки четверохолмия (brachii colliculi superiores). Они входят в третий слой, откуда их концевые ветвления распределяются в вышележащие слои таким образом, что отдельные области сетчатки локально представлены в различных участках правого и левого бугорка. Зрительные волокна заканчиваются синапсами на дендритах мультиполярных клеток верхнего уровня, которые связаны с нейронами глубокого и среднего уровней. Зональный слой включает тонкие эфферентные волокна, которые собираются в поверхностной зоне передних ручек и направляются в промежуточный мозг. Среди этих волокон рассеяны отдельные клетки средней величины, которые вытянуты тангенциально и обслуживают горизонтальные взаимодействия между нейронами.

Крупные нейроны среднего уровня посылают свои аксоны в подлежащий белый слой. Они входят в текто-спинальный тракт и заканчиваются в передних столбах шейных сегментов спинного мозга. В центральном белом слое, наряду с эфферентными волокнами, прослеживаются также обратные волокна, отходящие от спинно-тектального тракта. Глубокий серый слой включает очень крупные клетки, часть аксонов которых через подлежащий белый слой направляется в претектальные ядра той же стороны, а основная масса переходит на противоположную сторону и в составе текто-бульбарного тракта направляется к двигательным ядрам черепномозговых нервов. Некоторые волокна, ответвляющиеся как от текто-бульбарного, так и от текто-спинального трактов, заканчиваются в ретикулярной формации.

Важное значение имеют связи тектума с двигательными ядрами (III и IV пары нервов), управляющими движениями глазных яблок.

Таким образом, передние бугорки являются зрительным рефлекторным центром и, кроме того, играют существенную роль в интеграции и передаче зрительной информации в вышележащие отделы мозга. В переработку информации от сетчатки об уровне освещенности включены нейроны претектального ядра, расположенного антеролатеральнее бугорков.

В отличие от этого задние бугорки крыши среднего мозга являются компонентами слуховой системы. Каждый из них включает большое центральное ядро и занимающую дорзомедиальное положение слоистую корковую часть. Компактное скопление нейронов внутри заднего бугорка имеет овальную форму и покрыто капсулой из миелинизированных восходящих и нисходящих волокон. Изгибаясь снизу, капсула отделяет ядро заднего бугорка от центрального серого вещества, расположенного вокруг водопровода.

Основные афференты задних бугорков представлены в латеральной петле и частично в спинно-тектальном тракте. Большинство эфферентов направляется в промежуточный мозг. Они образуют ручки задних бугорков (brachii colliculi inferiores), которые проходят под передними бугорками.

Многочисленные волокна связывают заднее двухолмие с передним. По-видимому этот путь обслуживает передачу нисходящих влияний на нейроны моста, продолговатого и спинного мозга. Правый и левый бугорки соединяются при помощи тектальной комиссуры, содержащей кроме волокон, также клеточные элементы. В целом, задние бугорки построены из мультиполярных клеток, размеры которых возрастают с глубиной. Центральное ядро состоит из больших и мелких клеток, имеющих дисковидную форму, а также разнообразных по величине звездчатых клеток. Дисковидные клетки распределены на нескольких параллельных уровнях, каждый из которых получает слуховые афференты. Они включены в тонотопически организованную систему восходящих слуховых путей, которые имеют следующее переключение в таламусе. Звездчатые, в том числе короткоаксонные, клетки имеют обширные связи внутри задних бугорков с дендритами многих дисковидных клеток различных уровней. По-видимому, они являются вставочными элементами и принимают участие в бинауральном или амплитудном дифференцировании звуковых сигналов.

Кора задних бугорков, которая занимает у человека значительную часть задних бугорков, резко отличается по нейроноархитектонике и связям от передних бугорков. Она характеризуется наличием удлиненных и уплощенных нейронов в поверхностных слоях и преобладанием звездчатых нейронов в более глубоких слоях. Связи между клетками отдельных слоев обеспечиваются за счет как дендритов, так и аксонных коллатералей. Все это и создает морфологическую основу для интеграции восходящих и нисходящих слуховых сигналов, возникновения каналов обратной связи и адекватного осуществления рефлекторных реакций на слуховые стимулы.

Мелкие группы нейронов в прилегающих к задним бугоркам участках покрышки связаны с волокнами латеральной и медиальной петель, а также с кортико-тектальными и текто-кортикальными проекциями. Таким образом, они могут включаться в конвергентные взаимодействия.

Мозговые ножки состоят из расположенного вентрально основания (bаsis pedunculi) инаходящейся между ним и крышей среднего мозга покрышки (tegmentum mesencephali). Основание состоит из проводящих путей пирамидной и корково-мосто-мозжечковой систем. В покрышке, являющейся продолжением аналогичной структуры моста, располагаются скопления серого вещества, между которыми находятся пучки нисходящих и восходящих волокон.

Мозговой водопровод окружает центральное серое вещество, являющееся частью ретикулярной формации среднего мозга. Оно состоит из мелких клеток, которые образуют слой толщиной в 2–5 мм. Повреждение этого участка среднего мозга приводит к резким нарушениям сна и бодрствования. Это сопоставимо с данными о том, что ретикулярные ядра покрышки проецируются на таламус, базальные ядра и кору большого мозга, оказывая восходящее активирующее влияние.

В вентролатеральной части центрального серого вещества выделяется межуточное ядро (nucl. interstitialis Cajali), связанное с медиальным продольным пучком. Аксоны его клеток заканчиваются в находящемся рядом ядре задней комиссуры (nucl. comissurae posterioris Darkschewitzi), от которого отходят волокна в соответствующую комиссуру (comissura posterior). Вероятно, обе эти комиссуры связаны с экстрапирамидной системой.

К центральному серому веществу непосредственно прилежит сенсорное ядро тройничного нерва (nucl. mesencephalicus n.trigemini, nn. V), а также два специфических двигательных ядра, относящихся к зрительной системе – блоковое глазодвигательное (nuclei trochlearis, nn. IVetoculomotorius, nn.III). Мезенцефалический отдел ядра тройничного нерва лежит по периферии центрального серого вещества, в его дорзолатеральном отделе. Кроме сенсорных мезенцефалических волокон корешка своего нерва, оно получает некоторое количество проприоцептивных волокон, поступающих в составе третьего, четвертого, пятого и шестого нервов от жевательной мускулатуры и наружных мышц глаз.

На уровне задних бугорков располагается блоковое ядро (рис. 7.27, А).

На уровне переднего двухолмия вентральнее мозгового водопровода лежит комплекс ядер третьей пары черепномозговых нервов (рис. 7.27, Б)

Ядро блокового нерва состоит из крупных мультиполярных клеток, общее количество которых составляет около 3,5 тысяч. Эфферентные волокна от этого ядра направляются дорзально и сзади, огибая центральное серое вещество, и целиком переходят на противоположную сторону в переднем мозговом парусе. Корешок блокового нерва выходит из латерального края уздечки паруса. Этот нерв обеспечивает иннервацию верхней косой мышцы глаза (т. obliquus superior), сокращение которой приводит к отклонению зрительной оси вниз и внутрь.

Главное ядро глазодвигательного нерва подразделяется на латеральную и медиальную клеточные группы. Латеральная группа представляет собой удлиненное (до 50 мм) скопление, состоящее из 25000-50000 относительно крупных нейронов. В медиальной группе, образованной более мелкими элементами, выделяется переднее и заднее скопление клеток. К этим ядрам подходят афференты от текто-бульбарного тракта. В передней зоне глазодвигательного ядра заканчиваются некоторые волокна, нисходящие в составе кортико-бульбарного тракта.

Каждое из пары ядер дает начало эфферентным волокнам, которые большей частью без перекреста направляются вентрально и покидают средний мозг в медиальной части основания. Глазодвигательный нерв идет прямо к глазному яблоку, иннервируя все его наружные мышцы, за исключением верхней косой и наружной прямой. При этом на одно нервное волокно приходится лишь 5–10 мышечных, т.е. значительно меньше, чем для обычных скелетных мышц.

Различные зоны в пределах главного ядра проецируются на отдельные мышцы. От клеток передней зоны медиальной группы волокна направляются через ресничный ганглий (g. ciliaris) к ресничной мышце (т. ciliaris), участвующей в натяжении сумки хрусталика и к радиальным мышечным волокнам радужки, обеспечивающим расширение зрачка. Заднее скопление клеток ответственно за сокращение мышц, поднимающих оба верхних века (т. levator palpebrae superioris). Немного впереди и латеральнее представлены клетки, иннервирующие верхнюю прямую и нижнюю косую мышцы, которые поворачивают глаз вверх. Несколько вовнутрь и вентральнее находится группа клеток, посылающих аксоны к внутренней прямой мышце и, таким образом, имеющих отношение к процессам конвергенции зрительных осей. Клетки, снабжающие волокнами нижнюю прямую мышцу, также распределены в переднедорзальных частях ядра, преимущественно в латеральной группе. Характерно, что к нижней прямой и косой мышцам подходят перекрещенные волокна.

Впереди главного ядра третьей пары черепномозговых нервов располагается мелкоклеточное вегетативное ядро глазодвигательного комплекса (nucl. oculomotorius parasimpaticus Edinger-Westphali). Оно получает афференты от претектальной области в виде волокон, которые проходят через заднюю комиссуру. Аксоны клеток этого ядра представляют собой парасимпатические волокна, заканчивающиеся вблизи глазного яблока в ресничном ганглии (s. ciliaris). Короткие постганглионарные цилиарные волокна распределяются среди мышечных волокон сфинктера радужки (т. sphincter iridis). Таким образом, обеспечивается замыкание рефлекторных дуг для осуществления зрачковых реакций на свет и аккомодационных изменений зрачка и хрусталика. Кроме указанных ядер, покрышка на уровне среднего мозга включает две большие клеточные массы, относящиеся к экстрапирамидной системе –красное ядро (пис1. ruber) и черную субстанцию (substantia nigra). Название красного ядра обусловлено соответствующим оттенком его на свежих срезах, связанным с повышенным содержанием капилляров, а также соединений железа в этой области. Это образование, имеющее яйцевидную форму, занимает значительную часть покрышки на уровне передних бугорков. Отсюда оно протягивается вверх – в заднюю часть промежуточного мозга и вниз – до уровня задних бугорков (рис. 7.27, Б, В).

Красное ядро состоит из двух частей – задней крупноклеточной и передней мелкоклеточной. Небольшие вставочные элементы получают большое количество афферентов от различных источников. В красном ядре заканчивается большая часть волокон, идущих от зубчатого ядра мозжечка в составе его верхних ножек. Кроме того, оно получает афференты от лобной доли коры, базальных ядер, таламуса и крыши среднего мозга. Крупные мультиполярные нейроны этого ядра являются эфферентными и дают начало рубро-спинальному тракту. Часть эфферентов заканчивается в латеральной группе ядер вентрального отдела таламуса и в мозжечке. Волокна, отходящие в основном от более мелких нейронов, направляются к ретикулярным ядрам.

Черная субстанция располагается у границы основания и покрышки от уровня выхода глазодвигательного нерва в межножковой ямке до бороздки на латеральной поверхности мозговой ножки. Этот широкий серый пласт протягивается через весь средний мозг в прилегающий отдел промежуточного мозга. В нем выявляются нейроны разнообразной формы и величины, содержащие моноаминовые везикулы и пигмент типа меланина, накапливающийся с возрастом.

Все ядро делится на компактную медиальную часть и латеральную ретикулярную часть. Первая является непосредственным продолжением ядер моста, а вторая представляет собой единое целое с ретикулярной формацией среднего мозга. Нейроны черной субстанции получают основные связи от базальных ядер, а их аксоны направляются к различным ядрам покрышки среднего мозга и в спинной мозг. Они имеют также связи с ретикулярной формацией ствола, красным ядром, ядрами таламуса, субталамуса и крышей среднего мозга.

Между ножками мозга в самой передней части среднего мозга лежит заднее продырявленное вещество. Там же, над межножковой ямкой находится межножковое ядро (nucl. interpeduncularis). В окружающем его поле обнаруживаются катехоламин-содержащие (адренергические) нейроны. В этой области распределяются волокна от сосцевидного тела гипоталамуса и от поводкового ядра эпиталамического отдела промежуточного мозга. По-видимому, она ответственна за некоторые формы интегративной деятельности, зависящей от поступления висцеральной и обонятельной информации и влияющей на поведение.

Поиск по сайту: