Органоиды, включения и ядро нервной клетки

В цитоплазме сомы наибольший объем среди органоидов занимают цистерны, пузырьки, трубочки и сетевидные мембранные структуры зернистого эндоплазматического ретикулума, или эргастоплазмы. Рибосомы, имеющие диаметр 100–200 нм, частично прикреплены к мембранам, а частично не связаны с ними и нередко объединяются в небольшие группы – полисомы.

Цитоплазма нейронов с большим количеством свободных рибосом и цистерн эндоплазматической сети обладает повышенной электронной плотностью. В световом микроскопе массивные скопления тех же элементов при окрашивании крезиловым фиолетовым, тионином, толуидином, метиленовым синим или специфическими гистохимическими реагентами для выявления РНК видны как тигроидная зернистость, или исчерченность (рис. 2.32, А).

Рис. 2.32. Ультраструктурные компоненты нейронов и прилегающей глии:

А – общий вид: 1 – тело нейрона; 2 – ядро с хроматином; 3 – ядрышко с сателлитом; 4 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 5 – тигроид; 6 – дендрит с шипиками; 7 – аксонный холмик; 8 – немиелинизированный участок аксона; 9 – тело олигодендроцита с ядром; 10 – неврилемма; 11 – аксонная коллатераль; 12 – перехват; 13 – насечка; 14 – концевое ветвление аксона; Б – ультраструктура перехвата: 1 – эндоневрий с коллагеновыми волокнами; 2 – цитоплазма глиальной клетки; 3 - слои миелиновой оболочки; 4 – мембрана аксона; 5 – нейрофибриллы; 6 – митохондрии; В – немиелинизированные волокна: 1 – цитоплазма и ядро шванновской клетки; 2 – аксоны; 3 - мезаксон; Г – разрез периферического нерва: 1 – пучки нервных волокон; 2 – эпиневрий; 3 - периневрий; 4 – кровеносный сосуд; Д – синапсы: 1 – аксо-соматический, второй тип; 2 - аксо-дендритный, первый тип; 3 – нейромышечный; 4 – сложный синапс фоторецептора и нескольких нейронов; 5 – синапс с несколькими активными зонами; 6 - терминал нейросекреторных клеток

Эти гранулярные образования варьируют по размерам и форме в различных нейронах. Например, они велики в двигательных и мелки в сенсорных нервных клетках. При ряде повреждающих воздействий, например, перерезке отростков, введении наркотических агентов, после длительной повышенной активности, а также при некоторых патологических состояниях, таких как полиомиелит, в соответствующих нейронах наблюдается уменьшение размеров и количества выявляемых гранул тифоида, изменяется их конфигурация и распределение. Следствием хроматолиза является и значительное общее просветление протоплазмы. Наоборот при умеренной функциональной нагрузке тигроид становится более выраженным, что соответствует повышению концентрации РНК и белков в соме. В нейросекреторных клетках количество накопленного материала, образующегося в эргастоплазме, и степень развития тигроида находятся в обратном отношении.

Комплекс ядерных и эргастоплазматических структур может рассматриваться, главным образом, как синтетический аппарат нервных и глиальных клеток.

В перинуклеарных участках нейронов значительное место занимает система цистерн, вакуолей и пузырьков, ограниченных лишенными рибосом мембранами гладкого эндоплазматического ретикулума. Его изменения могут быть обусловлены повреждением аксона, витаминной недостаточностью, нейросекреторной активностью, старением клеток и др. Он находится в тесной структурной и функциональной взаимосвязи с набором лизосомных гранул, которые содержат гидролитические ферменты и составляют защитнолитический аппарат клетки. Кроме того, в перикарионах встречаются мультивезикулярные, сфероидные тельца, гликоген, а в ряде клеток также специфически окрашивающиеся железосодержащие гранулы, вторичные производные лизосом, содержащие пигменты типа меланина или липофусцина, кристаллоиды.

Изредка возле ядра или у места отхождения основного дендрита видна центросома.

Импрегнация нервной ткани солями тяжелых металлов позволяет выявить при светооптическом наблюдении наряду с гладкой эндоплазматической сетью также нейрофибриллярный аппарат. Он представлен почти параллельными тяжами, проходящими по всему аксону и присутствующими в телах и дендритах клеток. Под электронным микроскопом видны составляющие их отдельные элементарные фибриллы толщиной по 7,5–20 нм, которые объединяются в пучки. На поперечных срезах они могут иметь как трубчатую (нейротубулы), так и нитевидную (нейрофиламенты) форму. При охлаждении, голодании они становятся менее многочисленными, при усилении функциональной активности истончаются, а после отделения отростков могут исчезнуть.

Основной энергетический аппарат нейронов, связанный с ферментативными системами синтеза АТФ, представлен митохондриями. Митохондрии расположены в различных участках цитоплазмы, но в основном скапливаются в области аксонного холмика, вблизи цистерн эргастоплазмы, в терминалях волокон. Их количество, форма и размеры связаны с функциональным состоянием, возрастом, типом клетки и др. В отростках они приобретают палочковидную форму и чаще всего приурочены к участкам перехватов глиальной миелиновой оболочки.

Ядро занимает чаще всего центральное положение в теле нейрона и бывает округлым, овальным или, изредка, лопастным. Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из внутренней мембраны толщиной около 15 нм и отделенной перинуклеарным пространством шириной 10–30 нм от наружной мембраны, имеющей толщину около 7,5 нм. Обе эти мембраны снабжены многочисленными порами.

Ядро заполнено ацидофильной нуклеоплазмой, в которой находятся мелкие гранулы и нити хроматина, представляющие обычно диплоидный хромосомный набор. Кроме того, в ядре содержится одно, реже два ядрышка, величина которых коррелирует с размерами ядра, длиной аксона и уровнем функциональной активности.

Как правило, у женских особей к богатому рибонуклеопротеидами ядрышку во многих нейронах прилежит маленький ДНК-содержащий сателлит, представляющий собой одну из Х-хромосом (рис. 2.32, А).

Поиск по сайту: