Миелинизация периферического нервного волокна

Рис. 2.16 и 2.17. За формирование миелина вокруг периферических нервных волокон ответственны шванновские клетки. В ранних описаниях процесса миелинизации высказывалось предположение, что шванновская клетка обертывается вокруг аксона, а затем в образовавшемся футляре вырабатывается миелин. Наружный слой шванновской клетки сохраняется как поверхностная структура, которая окружает миелин, а в области перехвата Ранвье приближается к аксону и вступает с ним в контакт <...>. Считалось также, что наружная мембрана шванновской клетки образует неврилемму.

Рис.2.16. Седалищный нерв крысы:

А – поперечное сечение седалищного нерва крысы; крупный миелинизированный аксон, содержащий немногочисленные органеллы, окружен цитоплазмой интернодальной шванновской клетки; видны наружный и внутренний мезаксоны; х 29 000; Б – поперечный срез миелиновой оболочки седалищного нерва крысы; пластинчатая структура миелина образована плотными и менее плотными линиями, чередующимися с периодом 120 – 130 А; х 195000

Рис. 2.17. Поперечное сечение седалищного нерва морской свинки:

Небольшой миелинизированный аксон находится внутри шванновской клетки, которая содержит, кроме того, митохондрии, эндоплазматическую сеть и ядро. Расположенные в нижнем правом углу снимка поперечно срезанные волокна – это немиелинизированные аксоны автономной нервной системы, вокруг которых находится только один слой оболочки шванновской клетки; х 36 000

Многие электронные микроскописты подтвердили, что миелин периферического нерва действительно образуется шванновской клеткой <...>. Однако теперь уже не считают, что это происходит вследствие внутриклеточного накопления липидов в шванновской клетке. Было показано, что миелин состоит из серии клеточных мембран, которые смыкаются друг с другом по мере того, как напоминающие псевдоподии отростки шванновской клетки обертываются вокруг аксона. В целом эти мембраны сходны с цитоплазматическими мембранами других клеток млекопитающих, птиц, амфибий и т. д. Следовательно, эти мембраны имеют три отчетливо выраженных молекулярных слоя: центральный бимолекулярный липидный слой, наружный мономолекулярный белковый слой и внутренний монослой белка, или, возможно, углеводов. Шванновская клетка, образно говоря, сама себя обертывает вокруг аксона.

После того как такое спиральное "обертывание" началось, может сформироваться более 100 спиральных слоев, образующих в высшей степени правильную пластинчатую структуру нормального миелина (рис. 2.16). Цитоплазма, содержащаяся в отростках шванновской клетки, почти полностью выдавливается из них в процессе "обертывания" вокруг аксона, так что вес цитоплазматические органеллы в конечной стадии формирования миелиновой оболочки сосредоточиваются вблизи ядра шванновской клетки, а также в дистальном и проксимальном концах пластинчатой оболочки. Этот процесс обеспечивает сближение и тесный контакт смежных мембран. Кроме того, в процессе спирального обертывания пластин каждая последующая пластина перекрывает предыдущую дистально и проксимально. Протяженность такого перекрытия можно видеть в перехватах Ранвье, где встречаются смежные шванновские клетки (рис. 2.14).

Как показывают электронно-микроскопические данные, миелин полностью сформированной оболочки состоит из плотных линий толщиной около 25 А, которые повторяются в радиальном направлении с периодом приблизительно 120А. Между плотными линиями находится светлая зона, разделенная надвое менее плотной промежуточной линией, имеющей неправильные очертания. Главная плотная линия образуется там, где сливаются смежные слои внутренней поверхности мезаксона, происходящего из шванновской клетки. Менее плотная промежуточная линия представляет собой место слияния наружных поверхностей мембран шванновской клетки, после того как из спирального отростка, обернутого вокруг аксона, выдавливается цитоплазма (рис. 2.13, А,Б). Обычно считалось, что светлая зона миелиновой оболочки содержит липиды. Однако, как показал Робертсон, липиды занимают лишь небольшую часть светлой зоны, а оставшаяся часть представляет собой сильно насыщенное водой пространство между двумя компонентами бимолекулярного липидного слоя <...>. По-видимому, это пространство доступно для циркуляции ионов. Было установлено, что миелин состоит из многих слоев клеточной мембраны шванновской клетки, спирально обернутых вокруг аксона (рис. 2.16,Б). Так как в конечном итоге вся цитоплазма шванновской клетки выдавливается, в результате остается пласт сомкнутых клеточных мембран с электроноплотными линиями, образованными белковыми слоями этих мембран, и светлыми промежуточными зонами, состоящими из богатых водой липидов клеточной мембраны.

Рис. 2.18 и 2.19. При исследовании с помощью светового микроскопа, помимо перехватов Ранвье, был описан еще один вид "дефектов" миелиновой оболочки – насечки Шмидта-Лантермана, которым приписывалась функция каналов для обмена между аксоном и периневрональными пространствами. Существование таких щелей в миелиновой оболочке было подтверждено данными электронной микроскопии, которые, однако, показали, что это не каналы, а скорее участки, в которых миелиновые пластины "отклеились" друг от друга и разошлись в стороны, возможно, как предположил Робертсон <...>, в результате гистологической обработки. Поскольку Робертсон обнаружил, что при значительном растяжении нервов насечки не образуются и что в препаратах волокон, для выделения которых применяли раствор Рингера или другие солевые растворы, число насечек увеличивается, точка зрения этого исследователя, считающего насечки артефактом, представляется правдоподобной, хотя в литературе имеются сообщения о том, что эти насечки выявляются в нефиксированных нервных волокнах при фазовоконтрастной микроскопии.

Рис. 2.18, А – схема ультраструктуры насечки Шмидта – Лантермана: 1 – цитоплазма шванновской клетки; 2 – мембрана шванновской клетки; 3 – мембрана аксона; 4 – основная мембрана; 5 – промежуток между мембранами аксона и шванновской клетки; 6 – аксоплазма; 7 – щель между пластинами миелина; 8 – пластина миелина;

Б – схема молекулярной структуры мембраны шванновской клетки. Согласно существующей теории, клеточная мембрана состоит из бимолекулярного липидного слоя; полярные поверхности слоя покрыты монослоями нелипидного вещества; кружками обозначены полярные концы липидных молекул; нелипидные слои указаны ломаными линиями

Рис. 2.19. Часть продольного среза насечки Шмидта – Лантермана:

А. х 67000; Б. х 100000

Как уже указывалось, не все волокна периферических нервов можно отнести к миелинизированным. В частности, это касается так называемых постганглионарных волокон автономной нервной системы, которые долгое время считались немиелинизированными. Тем не менее эти волокна, как и другие периферические "немиелинизированные" волокна, связаны, подобно "миелинизированным", со шванновскими клетками. При электронно-микроскопическом исследовании видно, что эти волокна погружены во вдавление шванновской клетки, клеточная оболочка которой образует одиночный спиральный слой вокруг каждого аксона. Следовательно, аксон оказывается как бы "подвешенным" в складке оболочки шванновской клетки, на дубликатуре оболочки – мезаксоне. В этом случае одна шванновская клетка образует оболочку вокруг одного или нескольких аксонов (рис. 2.17).

Поиск по сайту: