Морфогенез

Рис. 3.1. Мозг человека и остальных позвоночных развивается из эмбриональной эктодермы. При развитии человеческого эмбриона нервная система, формирующаяся из эктодермы, представлена двумя структурами: первичной полоской (7) и нотохордом (2). В конце третьей недели эмбрион представляет собой овальный диск около 1,5 см в длину. Длинная ось диска определяется наличием в его заднем квадранте первичной полоски, которую можно рассматривать как область продольного утолщения. Непосредственно кпереди (рострально) от первичной полоски находится другое утолщение эктодермы, называемое гензеновским, или первичным, узелком. Центр этого узелка втягивается благодаря движению поверхностных клеток и образует углубление, бластопор (3). Затем из гензеновского узелка в ростральном направлении между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток, который образует нотохорд (2). В переднем отделе эмбрионального диска этот тяж прикрепляется к прохордальной пластинке (4). В процессе развития происходит дальнейшее втягивание бластопора, переходящего в нотохорд и образующего продолжение амниотической полости, называемое нотохордальным каналом.

Рис. 3.1. Модель дорсальной части 18-дневного эмбриона, на которой видна медуллярная пластинка. Типичные срезы, сделанные по линиям А, Б, В, представлены соответствующими схемами:

5 – эмбриональная эктодерма; 6 – нервная пластинка; 8 – желточный мешок; 9 – эктодерма амниона; 10 – эмбриональная мезодерма; 11 – энтодерма. Остальные объяснения см. в тексте

Рис. 3.2. Эктодерма (5), покрывающая нотохорд, затем утолщается, что вызывается, как полагают, влиянием нотохорда и прохордальной мезодермы, к которой прикрепляется нотохорд. Утолщение эктодермы формирует нервную пластинку (6). В дальнейшем нервная пластинка прогибается с образованием сначала нервной бороздки (7), а в конечном итоге – длинной полой трубки, лежащей непосредственно под поверхностью эктодермы, от которой она отделяется. Еще в 1895 г. было высказано предположение (Фуа), что превращение нервной пластинки в полую трубку вызывают силы, присущие самой пластинке. Образование валиков происходит даже в том случае, если пластинку извлекают из эмбриона. Сливаясь, валики образуют нервную трубку (8). Свободные эпидермальные слои, от которых отделилась нервная трубка, также соединяются и, сливаясь, образуют нейроэктодермальные соединения над верхним краем вновь образованной нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга. Более тонкая каудальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг.

Рис. 3.2. Различные стадии образования нервной трубки из нервной пластинки и сопутствующее формирование ее моторного, сенсорного и вегетативного отделов:

1 – амнион; 2 – мезодерма; 3 – сомит; За – дерматом; 36 – миотом; 12 – мантийный слой; 13 – краевой слой; 14 – спинальный ганглий; 15 – передний корешок спинного мозга; 16 – клетки переднего рога спинного мозга; 17 – симпатический ганглий; 18 – преганглионарная ветвь; 19 – постганглионариая ветвь; 20 – висцеральная ветвь; 21 – крыловидная (сенсорная) пластинка; 21а – крыша; 22 – пограничная бороздка (sulcus limitans); 23 – базалъная (моторная) пластинка; 2З а – дно; 24 – мышца. Остальные объяснения см. в тексте

Первой замыкается та часть нервной трубки, которая образует задний мозг (rhombencephalon). При замыкании бороздки в каудальном направлении формируется та часть нервной трубки, которая соединяется со спинным мозгом. Замыкание нервной бороздки в ростральном направлении происходит более или менее одновременно с формированием сегментов спинного мозга. Оно сначала ведет к образованию среднего мозга (mesencеphalon), а затем переднего мозга (prosеncephalon) – надсегментарных образований, лежащих ростральнее заднего мозга. Последним замыкается небольшое отверстие на мозговом конце, называемое передним нейропором <...>.

Показано, что щелевидная форма полости нормальной нервной трубки зависит от наличия подлежащего нотохорда (рис. 3.2, А, 4). По мере того как нервная трубка (6) замыкается сверху, эктодермальные клетки боковых краев нервной бороздки выталкиваются в сторону, образуя продолговатый тяж клеток по обеим сторонам трубки, нервный гребень (10). Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. По окончании нейруляции эмбрион, лишенный ранее оси симметрии, приобретает билатеральную симметрию. Теперь уже отчетливо выражена цефализация и различимы головной и хвостовой концы эмбриона.

Какие силы вызывают образование нотохорда, нервной трубки и их производных? Хотя окончательного ответа на этот вопрос еще не существует, полагают, что всем морфологическим изменениям эмбриона предшествует установление метаболического градиента, который характеризуется определенной цефалокаудальной ориентацией. Полагают также, что эти метаболические различия связаны с существованием химических градиентов. Так, у эмбрионов рыб и амфибий отмечается высокая концентрация гликогена в той презумптивной эктодерме, из которой формируется нервная трубка, тогда как уровень гликогена в нотохорде и энтодерме очень низок. Помимо этого, существует цефалокаудальный градиент содержания гликогена. Установлено, что в тех областях, где протекают процессы морфогенеза, синтез белка отличается особой интенсивностью. Столь высокая интенсивность синтеза белка сочетается с увеличением концентрации нуклеопротеидов, количество которых уменьшается по мере того, как дифференцировка в данной области подходит к концу. Затем концентрация нуклеопротеидов может возрастать в какой-либо другой области, снова, по-видимому, несколько предшествуя морфогенезу. Нервная пластинка – это одна из областей, которая характеризуется высокой концентрацией рибонуклеопротеидов с наличием цефалокаудального градиента, что предположительно указывает на возрастание синтеза белка в этой области, как это, возможно, и происходит при замыкании нервной трубки. Упомянутые выше градиенты сочетаются также с градиентами активности дыхательных ферментов. Хотя окончательных подтверждений взаимозависимости упомянутых выше факторов еще не получено, кажется вполне логичной концепция связи между цефалокаудальными градиентами и образованием РНК и белка в ходе развития нервной трубки.

Как только сформировалась нервная трубка (рис. 3.2, В, 8), клетки нервного гребня (10) мигрируют кнаружи и дают начало спинальным ганглиям (рис. 3.2, Д, 14), периферическим постганглионарным нейронам висцеромоторной (симпатической) системы, шванновским клеткам, которые формируют липидные (миелиновые) оболочки периферических нервов, поддерживающим (сателлитным) клеткам нейронов спинальных ганглиев, а помимо этого, клеткам, образующим два внутренних листка оболочек, окутывающих мозг. Происходят изменения и в самой нервной трубке благодаря пролиферации клеток, выстилающих ее центральный канал. Пролиферативной зоной здесь служит слой эпендимы, который дает начало нейробластам, превращающимся в нервные клетки, и спонгиобластам, которые становятся глиальными клетками – опорными элементами нервной системы.

В результате различной скорости деления и накопления клеток центральный канал суживается двумя продольно ориентированными клеточными пластинками (рис. 3.7). Расположенные более дорсально крыловидные пластинки (рис. 3.2, Е,21) функционально могут рассматриваться как сенсорные в спинном мозге и нижних отделах мозгового ствола, тогда как вентральные, или базальные, пластинки (23) выполняют двигательные функции. Продольная бороздка на границе пластинок называется sulcus limitans (22). Обе крыловидные пластинки соединяются сверху посредством крыши (21 а), а базальные пластинки – внизу с помощью дна (23а). В отделах головного мозга, лежащих ростральнее продолговатого мозга, из крыловидной пластинки формируется множество структур, которые не являются сенсорными, а выполняют моторные, ассоциативные или релейные функции (например, полушария мозга, промежуточный мозг, мозжечок или ядра моста). Надо подчеркнуть, что все двигательные системы низших уровней (нейроны передних рогов спинного мозга, двигательные ядра черепномозговых нервов), иннервирующие мышцы, железы и т. д. происходят из базальной пластинки. Поскольку ростральнее среднего мозга не существует ни крыловидной, ни базальной пластинок, то нельзя и соотносить моторные или сенсорные компоненты функций с этими структурами.

Рис. 3.3. Длинная полая нервная трубка, сформировавшись, быстро подвергается дальнейшим изменениям. На ранней стадии развития (рис. 3.3, А) она подразделяется на длинную каудальную трубку, которая образует спинной мозг (4) и более широкие, короткие ростральные сегменты, которые превращаются, в головной мозг. Головной конец нервной трубки вскоре подразделяется на три расширения, первичные мозговые пузыри (А). Полости этих пузырей сохраняются в мозге взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Рис. 3.3. Развивающийся мозг:

А – формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития); Б – Е – формирование вторичных пузырей; Б, В – конец 4-й недели; Г – 6-я неделя; Д – 8 – 9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) к 14-й неделе; За – перешеек ромбовидного мозга; 7 – конечная пластинка. Остальные объяснения см. в тексте

Самым ростральным отделом нервной трубки является prosencephalon, или передний мозг (1), за ним следует mesencephalon, или средний мозг (2); третий, наиболее каудально расположенный сегмент образует rhombencephalon, или задний мозг(3). В последующем развитии prosencephalon делится на telencephalon, или конечный мозг(полушария большого мозга кнекоторые базальные ядра, 5), и diencephalon, или промежуточный мозг(6). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению хрусталика (ср. рис. 3.5). Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению, слуху, а также к тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Ромбовидный мозг подразделяется на metencephalon, или задний мозг, включающий мозжечок(8) и мост(9), и myelencephalon, или продолговатый мозг (medulla oblongata, 10).

Поиск по сайту: