Морфофункциональная организация некоторых ядерных групп таламуса

Таламус получает сенсорные сигналы от рецепторов всего тела и обеспечивает их интеграцию. Он является релейным звеном для всей сенсорной информации, направляющейся в кору мозга. Кроме того, к нему поступают сигналы от мозжечка, гипоталамуса, субталамуса, ретикулярной формации.

На основе данных о связях и интегративных функциях таламических ядер они могут быть разделены на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра образуют систему таламических проекций к первичным корковым областям представительства различных анализаторных систем. Они имеют топографически организованные связи как с соответствующими зонами коры, так и специфическими рецепторными органами. Эти релейные ядра располагаются преимущественно в латеральном и заднем отделах таламуса. К ним относятся вентральные постеролатеральные и постеромедиальные ядра, латеральное и медиальное коленчатые тела.

Наружное коленчатое тело является таламическим звеном, в котором происходит переработка зрительной информации, передаваемой к коре. В пределах его дорзального слоистого отдела медиальная зона получает волокна от верхних квадрантов сетчатки. Она проецируется на верхнюю губу шпорной борозды в затылочной доле коры. Латеральная зона ядра получает волокна от нижних квадрантов сетчатки и проецируется на нижнюю губу шпорной борозды. Волокна от желтого пятна сетчатки переключаются на задние, а периферия на более передние участки зрительной коры (рис. 7.14 и 7.17).

Внутреннее коленчатое тело обеспечивает передачу слуховых сигналов от нижележащих слуховых ядер на височную кору. Благодаря упорядоченному распределению аксонов на всем этом пути сохраняются тонотопические проекционные отношения.

В вентральной части латеральной группы сзади располагаются ядра, которые обслуживают соместетическую чувствительность. Они получают тактильные и кинестетические сигналы по волокнам медиальной петли от контралатеральной половины тела. Кроме того, к ним поступают сигналы, связанные с возникновением температурных, а также болевых ощущений от обоих половин тела, благодаря проведению по волокнам латерального спинноталамического тракта.

На основе изучения дегенерации на млекопитающих животных, в том числе на обезьянах, показано, что вентральное постеролатеральное ядро является местом проекции поверхности тела с упорядоченным, хотя и неодинаковым представительством различных сегментов туловища и конечностей. Шейные сегменты представлены в медиальной, а крестцовые – в латеральной зонах ядра. Спина и остальные участки дорзальной половины тела представлены в верхней зоне, а конечности и вентральные участки туловища – в нижней зоне постеролатерального ядра латеральной группы. Находящееся медиальнее постеролатеральное (полулунное) ядро получает сигналы от области головы, лица и полости рта. При этом представительство рта и лица локализовано в более медиальной зоне ядра, чем проекция остальной поверхности головы. Оно обслуживает не только соместетическую чувствительность от поверхности кожи контралатеральной половины головы, но и проприоцептивную чувствительность мышц лица и рта. Очевидно, в этих структурах вентральной части латерального таламуса осуществляется интеграция тактильных, болевых, температурных и проприоцептивных сигналов. Затем они передаются к соматосенсорным областям коры в задней центральной извилине (поля 1, 2, 3, 4, 6) (рис. 7.14; 7.16; 7.17 и 7.29).

Добавочное полулунное ядро обслуживает вкусовую чувствительность и является таламическим переключательным ядром для импульсов, направляющихся в нижнюю (лицевую) часть постцентральной извилины.

В передней и промежуточной зонах вентральной части латерального таламуса помещаются специфические релейные ядра, включенные в экстрапирамидную систему. Их влияние на двигательную функцию обусловлено связями с красными ядрами и, таким образом, с регуляцией тонуса тонких мышечных волокон (гамма-веретен).

При ряде нарушений мышечного тонуса, паркинсонизме разрушение этой зоны приводит к положительному эффекту.

Ассоциативные ядра таламуса получают сигналы от групп таламических специфических (релейных) ядер, относящихся к различным сенсорным системам, не будучи сами включенными в прямые проекционные пути. К этой группе относятся дорзомедиальное, дорзолатеральное и заднее латеральные ядра, ядро подушки и переднее ядро. Через эти ядра происходит переключение информации на ассоциативные области коры, которые находятся в основном в лобно-теменных и задне-височных отделах. Благодаря наличию межъядерных связей между ними обеспечивается внутриталамическая интеграция сигналов различных модальностей, направляющихся к коре мозга. На нейронах дорзомедиального ядра конвергируют волокна соседних таламических ядер, включенных в соматосенсорные и висцеральные пути. Оно связано с экстрапирамидной двигательной системой. В свою очередь, нейроны этого ядра отсылают свои аксоны к коре лобной доли. При его разрушении, как и при лобэктомии или повреждении лобных долей происходят серьезные нарушения психики и вегето-эмоциональной сферы. Некоторые двигательные расстройства при его повреждении могут служить указанием на его связь с экстрапирамидной системой.

Дорзолатеральное и латеральное ядра получают афференты, главным образом, от вентральных ядер латеральной группы, а их эфференты заканчиваются в коре верхней теменной области коры (5 и 7 поля). Ядро подушки выполняет ассоциативную функцию в отношении зрительных, слуховых и соматосенсорных сигналов и связано с теменной корой. Переднее вентральное ядро обслуживает взаимодействие висцеральной и соматосенсорной информации. Переднее дорзальное ядро включено в систему интеграции обонятельной информации. Оно связано эфферентными волокнами с лимбической корой в области передней части поясной извилины. Для других таламических ядер, выполняющих ассоциативные функции, таких как ядра средней линии и центромедиальное ядро, прямые связи с корой не установлены. Известны связи ядер средней линии с гипоталамусом и их роль в интеграции висцеральных сигналов. Существуют, кроме того, предположения о поступлении к ним сигналов от осевой части тела. Это подтверждается тем, что во время их электростимуляции возникают познотонические реакции. Центромедиальное ядро участвует в корреляции сигналов соматической и висцеральной чувствительности, которые приходят по бульбо-таламическим волокнам от чувствительных ядер V и X пар черепномозговых нервов. Его эфференты заканчиваются, по-видимому, в основном в подкорке – скорлупе и хвостатом ядре полосатого тела и в дорзомедиальном ядре таламуса.

Другие ядра могут рассматриваться как включенные в систему диффузной таламо-кортикальной проекции. Это ядра средней линии, ретикулярные и некоторые интраламинарвые ядра.

Существенную роль в проведении неспецифических сигналов к коре мозга играют пограничное и надколенчатое ядра задней группы, околопучковое и срединное ядра медиальной группы.

Связи большинства неспецифических таламических ядер с корой не прямые и имеют полисинаптический характер. Показано, в частности, что они могут включать полосатое тело и вентральную часть переднего таламуса. По коллатералям первичных сенсорных путей сигналы достигают ретикулярной формации ствола и по восходящей мультисинаптической экстралемнисковой системе поступают в таламические ядра, являющиеся ростральным продолжением ретикулярной формации. Видимо, они проводятся по волокнам передней дуги внутренней капсулы, лежащей под нижним краем головки хвостатого ядра и достигают тех же областей коры, в которые приходят специфические сигналы. Они обеспечивают определенный уровень возбудимости соответствующих корковых структур, делая их восприимчивыми к зрительным, слуховым, соматосенсорным и прочим сигналам. Благодаря обширным связям с различными корковыми зонами, неспецифические таламические ядра участвуют в поддержнии состояния бодрствования, концентрации внимания, оказывают облегчающие эффекты в процессах синаптического проведения, необходимы для проявления реакции пробуждения.

Следует отметить, что имеется некоторая преимущественность влияния отдельных неспецифических таламических ядер на различные области коры. Так, передние отделы коры, в основном, находятся в сфере влияния вентро-медиальных таламических структур, тогда как задняя половина коры больших полушарий в большей степени находится под воздействием дорзолатеральных структур таламуса. Это подтверждается электрофизиологическими данными. При электростимуляции соответствующих образований характер и выраженность реакций в значительной мере определяются частотой и интенсивностью раздражения.

Поиск по сайту: