Нейроцитоархитектоника новой коры

Все области новой коры построены по единому принципу, хотя отдельные слои ее и отличаются по ширине, густоте расположения клеточных элементов, их форме и величине. Исходным типом является шестислойная кора (гомотипическая), а изменения в сторону увеличения или уменьшения числа слоев (гетеротипическая кора) могут возникать вторично, в процессе развития.

Самый наружный слой коры – молекулярный (lamina molecularis) – содержит многочисленные, тангенциально направленные по отношению к поверхности волокна, включая концевые ветвления дендритов глубже расположенных нейронов. Присутствующие здесь немногочисленные мелкие горизонтальные клетки распределяют свои короткие отростки в этом же слое (рис. 7.15, Б).

Второй слой – наружный зернистый (lamina granularis externa) – содержит большое число малых пирамидных и меньше звездчатых нейронов. Через эти слои проходят дендриты клеток более глубоких слоев, причем часть восходящих дендритов из 3 слоя заканчивается в нем. Преобладающими в этом слое, как и в коре в целом, являются аксодендритные синапсы.

Широкий третий слой (lamina pyramidalis externa) содержит, в основном, средние и реже малые и большие пирамидальные нейроны. В ряде полей в пределах этого слоя можно выделить три подслоя, в соответствии с постепенным нарастанием размеров клеток сверху вниз. Тонкие ветвления дендритов нейронов этого слоя направляются во второй слой.

Четвертый слой – внутренний зернистый (lamina granularis interna) состоит из большого количества мелких гранулярных, а также средних и крупных клеток звездчатой формы. Он разделяется на два подслоя (4 а и 4 б). В верхнем подслое обычно встречаются звездчатые клетки, часть которых приближается к пирамидному типу. Их дендриты отдают коллатерали в своем слое и достигают молекулярного слоя.

Дендриты звездчатых клеток, расположенных в подслое 4б, распределяются в том же четвертом слое.

Пятый слой, называемый также ганглионарным (lamina ganglionaris) характеризуется наличием крупных редко расположенных пирамидных (гигантопирамидных) нейронов в полях 4, 6 и в глубине поясной борозды. Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты и коллатерали распределяются в пределах 5 слоя. Небольшую часть клеток пятого слоя составляют пирамиды с короткими дендритами, заканчивающимися в том же слое. Этот слой также можно подразделить на два подслоя. Пирамиды верхнего подслоя имеют меньшую величину и их дендриты заканчиваются в четвертом слое.

В шестом – полиморфном слое (lamina multiformis) – преобладают веретеновидные нейроны. Кроме того, встречаются также клетки треугольной, пирамидальной, овальной и многоугольной формы. Часть веретеновидных клеток имеет длинные дендриты, которые отдают коллатерали в шестом слое, а затем восходят без ветвления до молекулярного слоя. Дендриты средних веретен заканчиваются в четвертом слое, тогда как дендриты более мелких клеток, в основном, не выходят за пределы пятого слоя.

Афферентные проекционные волокна, например, зрительной коры, проходят через глубокие слои и заканчиваются, главным образом, в четвертом слое. Коллатеральные разветвления этих волокон образуют многочисленные синапсы на восходящих дендритах крупных пирамидальных и средних веретеновидных клеток в слое 4б, а терминали этих волокон заканчиваются на дендритах звездчатых клеток слоя 4 а. На этом уровне многочисленные таламические волокна образуют густые сплетения.

Значительная часть таламических афферентов проходит до дендритов средних пирамид третьего слоя. От нижнего уровня этого слоя берет начало мощная система внутрикорковых ассоциативных связей.

Ассоциативные и комиссуральные корковые афферентные волокна по пути через глубокие слои отдают в них коллатерали, однако, главный уровень их окончания приходится на 2–3 слои. Первый и четвертый слои являются уровнями, на которых осуществляется распределение большей части ветвлений ассоциативных и комиссуральных волокон.

Аксоны звездчатых клеток 4 слоя заканчиваются в коре, но некоторые из них предварительно проходят подлежащее белое вещество, т.е. становятся ассоциативными или комиссуральными.

Длинные аксоны пирамидных клеток пятого слоя представляют собой основные эфферентные проекционные волокна. Часть аксонов пирамидальных клеток относится к ассоциативной системе, а более мелкие клетки 5 слоя, в основном, посылают свои аксоны на противоположную сторону через мозолистое тело. Значительная часть коллатералей, образуемых аксонами пирамидальных клеток, заканчивается в 5 и 6 слоях.

Аксоны средних веретеновидных клеток 6 слоя входят в подлежащее белое вещество и распределяются по другим областям коры в качестве ассоциативных волокон. Их восходящие коллатерали образуют синапсы на дендритах крупных и средних пирамид, а также полиморфных клеток.

Поиск по сайту: