Проксимальный извитой каналец

В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильт­рате. Отметим, что реабсорбируется изотоничес­кая жидкость, т. е. содержащая пропорциональное

Рис. 31-1. Схема строения нефрона. (Из: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1989; с разрешения.)

количество воды и натрия (рис. 31-2). В процессе реабсорбции большинство веществ проникают вначале через люминальную (т. е. обращенную в просвет канальца) поверхность клеточной мемб­раны, затем через базолатеральную поверхность перемещаются в почечный интерстиций и уже от­туда поступают в околоканальцевый капилляр. Главная функция проксималъного канальца состо­ит в реабсорбции натрия. При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий ак­тивно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканаль-

цевым капиллярам (рис. 31-3). Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого ка­нальца реабсорбция натрия усиливается под воз­действием ангиотензина II и норадреналина. До-фамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах.

Реабсорбция Na⁺ сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H⁺ (рис. 31-3). Специфический белок-переносчик

ТАБЛИЦА 31 -1. Функциональное подразделение нефрона^

¹ С изменениями. Из: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill,1989.

² Частично увеличивается под действием ангиотензина II.

³ Угнетается паратиреоидным гормоном.

⁴ Частично опосредовано альдостероном.

⁵ Усиливается паратиреоидным гормоном.

⁶ Опосредовано антидиуретическим гормоном.

⁷ Угнетается предсердным натрийуретическим пептидом.

при посредстве низкой внутриклеточной концент­рации Na^ осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности №⁺/К⁺-зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na^ на-2 K⁺) уменьшается внутриклеточный положи­тельный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺). Именно так Ка⁺/К⁺-за-висимая АТФ-аза, расположенная на базолате-ральной поверхности эпителиальной клетки ка­нальца, играет роль источника энергии для реабсорбции большинства растворенных в фильт­рате веществ. Реабсорбция Na⁺ на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H⁺. За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубоч­ках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиаль­ными клетками канальцев. Поэтому их реабсорб-ция осуществляется пассивно по градиенту концентрации. Кроме того, за счет функциониро­вания КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны (рис. 31-3), происходит и активный ме­ханизм реабсорбции хлоридов.

В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный меха­низм переноса, способны препятствовать экскре­ции друг друга. Доказано, что общие механизмы секреции имеют такие органические анионы, как ураты, кетоновые кислоты, пенициллины, цефа-лоспорины, диуретики, салицилаты и большая часть рентгеноконтрастных препаратов. Оба насо­са, вероятно, играют основную роль в элиминации различных циркулирующих токсинов. Фильтруе­мые низкомолекулярные белки в норме реабсорби-руются клетками проксимальных канальцев и под­вергаются в них метаболической деградации.

Петля Генле

Петля Генле состоит из нисходящей и восходящей частей. Тонкий сегмент нисходящей части является продолжением проксимального канальца и опус­кается из коркового вещества почки в мозговое. В мозговом веществе тонкий сегмент загибается, делая U-образный разворот, и поднимается в кор­ковое вещество уже как восходящая часть петли Генле. В восходящей части выделяют различаю­щиеся в функциональном отношении тонкий сег­мент, толстый медуллярный сегмент и толстый кортикальный сегмент (рис. 31-1). У нефронов, клубочки которых расположенные вблизи мозго-

Рис. 31-2. Реабсорбция натрия в нефроне. Указанное количество реабсорбированного натрия в каждом отделе нефро-на соответствует проценту от профильтровавшейся натриевой нагрузки. (Из: Cogan M. G. Fluid and Electrolytes: Physiology and Pathophysiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1991; с разрешения.)

вого вещества (юкстамедуллярные нефроны), пет­ля Генле более длинная, чем у нефронов, клубочки которых лежат ближе к наружной поверхности почки (корковые нефроны). У корковых нефронов с короткой петлей отсутствует тонкий сегмент вос­ходящей части. Корковых нефронов в 7 раз боль­ше, чем юкстамедуллярных. Петля Генле поддер­живает гипертоничность интерстициальной жидкости мозгового вещества, а также опосредо­ванно обеспечивает процесс концентрирования мочи в собирательных трубочках.

В норме до 25-35 % фильтрата, образующегося в капсуле Боумена, достигает петли Генле. В ней реабсорбируется 15-20% фильтруемого натрия. За исключением толстого сегмента восходящей ча­сти, реабсорбция растворенных веществ и воды в петле Генле происходит пассивно — по градиенту концентрации и осмотическому градиенту соот­ветственно. В толстом сегменте восходящей части Na" и СГ реабсорбируются в большей степени, чем вода; более того, в этой части нефрона реабсорбция Na" непосредственно сопряжена с реабсорбцией K⁺ и СГ (рис. 31-4), и концентрация СГ в канальцевой жидкости является фактором, ограничивающим

скорость реабсорбции. Активная реабсорбция Na⁺ осуществляется Ка"УК⁺-зависимой АТФ-азой ка­пиллярной поверхности эпителиальных клеток.

В отличие от нисходящей части и тонкого сег­мента восходящей части петли Генле, толстый сег­мент восходящей части непроницаем для воды. Поэтому оттекающая из петли Генле канальцевая жидкость гипотонична (100-200 мОсм/л), а окру­жающая петлю Генле интерстициальная жидкость гипертонична. Механизм противоточного умноже­ния работает таким образом, что гипертонич-ностъ каналъцевой жидкости и окружающего uh-терстиция значительно нарастает по мере углубления в мозговое вещество почки (рис. 31-5). Концентрация мочевины в мозговом веществе ста­новится высокой, что существенно влияет на его гипертоничность. Структуры механизма противо­точного умножения включают петлю Генле, корти­кальные и медуллярные собирательные трубочки и сопровождающие их капилляры (vasa recta),