ДВУМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

-* Згадаєте! Яка будова й функції мають мітохондрії й пластиди?

До органеллам клітини, покритих подвійною мембраною, ставляться: мітохондрії, пластиди і ядро.

Митох'.тпдри; (^{від гречок}- митос - нитка й хондрион - зерно) -органеллы, що зустрічаються у всіх эукариотических клітинах.

Виключення становлять одноклітинні тварини - микроспоридии (мал. 112), що є внутрішньоклітинними «енергетичними паразитами» і клітини, що використають енергію, хазяїна. Мітохондрії мають вигляд округлих тілець, паличок, ниток (довжиною від 0,5 до 10 мкм і більше). Іноді мітохондрії розгалужуються (напр., у клітинах найпростіших, у м'язових волокнах).

Количество мітохондрій у клітині різне: від 1 до 100 000 і більше; воно залежить від метаболической активності клітини. Наприклад, гігантська амеба Хаос має до 500 000 мітохондрій, а в паразитичного жгутиконосца - трипано-сомы (збудника сонної хвороби людини) є одна велика розгалужена мітохондрія. У клітинах зелених рослин мітохондрій менше, ніж у клітинах тварин, оскільки їхньої функції (синтез АТФ) частково виконують хло-ропласты.

Поверхневий апарат мітохондрій складається із двох мембран - зовнішньої й внутрішньої. Зовнішня мембрана гладка, вона відокремлює мітохондрії від гиалоплазмы. Внутрішня мембрана утворить впячивания усередину мітохондрій у вигляді трубчастих або гребенчатых утворень - крист (мал. 17). Кристы мають різне розташування й часто розгалужуються. Між зовнішньою й внутрішньою мембранами мітохондрій перебуває межмембранное простір шириною 10-20 нм.

Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною - матриксом. У ньому втримуються молекули ДНК, ирнк, трнк, рибосоми, гранули, утворені солями кальцію й магнію. У матриксе мітохондрій синтезуються білки, що входять до складу їхньої внутрішньої мембрани.

На поверхні внутрішньої мембрани є грибоподібні утворення - АТФ-сомы. У них утримується комплекс ферментів, необхідних для синтезу АТФ.

Основна функція мітохондрій - синтез АТФ, що відбувається за рахунок енергії, що звільняється при окислюванні органічних сполук. При цьому початкові етапи цих процесів відбуваються в матриксе, а наступні, зокрема синтез АТФ, - у внутрішній мембрані.

Мітохондрії в клітині постійно обновляються. Наприклад, у клітинах печінки тривалість життя мітохондрій становить близько 10 днів. На відміну від більшості інших органелл,

мітохондрії не виникають із інших мембранних структур клітини, а розмножуються шляхом розподілу, що нагадує розподіл клітин прокаріот.

Пластиди (отгреч. пластидес - виліплений, сформований) - органеллы клітин рослин і деяких тварин (рослинних жгутиконосцев), що відрізняються за формою, розмірам, фарбуванню, особливостям будови. У клітинах вищих рослин розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти, лейкопласти.

Хлоропласти (від греч. хлорос - зелений) - пластиди, пофарбовані в зелений цвіт завдяки наявності пігменту хлорофілу. Як правило, ці органеллы мають подовжену форму (довжиною 5-10 мкм). Їхня кількість по-різному: у клітинах злаків - 30-35, а у великих стовпчастих клітинах фотосинтезуючої тканини листа махорки - до 1000.

Як і в мітохондрій, поверхневий апарат хлоропластів складається із двох мембран. Між зовнішньою й внутрішньою мембранами хлоропластів є простір шириною 20-30 нм. Внутрішня мембрана утворить складки, спрямовані усередину матрикса: ламеллы й тилакоиды. Ламеллы мають вигляд плоских подовжених складок, а тилакоиды - сплощених вакуолею або мішечків. Ламеллы можуть утворювати в матриксе мережа із взаємозалежних розгалужених канальцев або ж розташовуватися паралельно один інший, не з'єднуючись між собою; іноді вони нагадують плоскі порожні міхури. Між ламеллами розташовані тилакоиды, зібрані в групи по 50 і більше, що нагадують стопки монет. Такі стопки називають гранами. Кількість гранів у хлоропласті досягає 60 (іноді - до 150). Окремі грани часто зв'язані між собою за допомогою ламелл.

У тилакоидах перебувають основні фотосинтезуючі пігменти - хлорофіли, додаткові - каротиноиды й всі ферменти, необхідні для здійснення різноманітних біохімічних процесів фотосинтезу. Мембрани тилакоидов здатні вловлювати світло й направляти його на хлорофіл. У матриксе хлоропластів утримуються молекули ДНК, рибосоми, зерна крохмалю.

Основна функція хлоропластів - здійснення фотосинтезу, крім того, у них, як і в мітохондріях, відбувається синтез АТФ, деяких ліпідів, білків мембрани тилакоидов і ферментів, катализирующих реакції фотосинтезу.

Хлоропласти, як і мітохондрії, характеризуються певним ступенем автономії в клітині. Вони мають власну спадкоємну інформацію - кільцеву молекулу ДНК, що нагадує спадкоємний матеріал прокаріот; містять власний апарат з рибосом і всіх видів РНК, що здійснює синтез білків. Синтезовані в хлоропластах білки входять до складу їхніх мембран. Як і мітохондрії, хлоропласти розмножуються шляхом розподілу.

Наведені вище дані використають як докази гіпотези ц-біогенезу. Відповідно до цієї гіпотези эукариотическую клітину розглядають як окремий організм, що виник у результаті симбіозу деяких одноклітинних організмів. Так, уважають, що мітохондрії виникли в результаті проникнення древніх аеробних бактерій у клітини анаэробных прокаріот, а хло-ропласты - у результаті симбіозу цианобактерий із клітинами перших эукариот.

Лейкопласти (від греч. лейкос - білий) - безбарвні пластиди різноманітної форми. Від хлоропластів вони відрізняються відсутністю розвитий системи ламелл. У матриксе лейкопластів утримуються ДНК, рибосоми, а також ферменти, що забезпечують синтез і розщеплення запасних речовин клітини (крохмалю, білків і ін.)«Деякі лейкопласти можуть бути повністю заповнені зернами крохмалю.

Хромопласти (від греч. хроматос - фарба) - пластиди, пофарбовані пігментами, в основному із групи каротиноидов, у жовтий, червоний і жовтогарячий кольори. Перебувають головним чином у пелюстках квітів, плодах, рідко - у листах і коріннях. Внутрішня система мембран у хромопластах відсутній або ж представлена окремими тилакоидами.

Утворення пластид і їхні взаємні перетворення. Пластиди різних типів мають загальне походження: всі вони виникають із первинних пластид - пропластид (пухирців до 1 мкм) утворювальної тканини.

Пластиди одного типу можуть перетворюватися в пластиди іншого. Так, на світлі в пропластидах формується внутрішня мембранна система, синтезується хлорофіл і вони перетворюються в хлоропласти. Це ж характерно й для лейкопластів, які можуть перетворюватися в хлоропласти або хромопласти. При старінні листів, стебел, дозріванні плодів у хлоропластах руйнується хлорофіл, спрощується внутрішня мембранна система й вони перетворюються в хромопласти. Однак хромопласти ніколи не перетворюються в пластиди інших типів, тому що є кінцевим етапом розвитку пластид.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Які будова й функції мітохондрій? 2. Які типи пластид вам відомі? 3. Які будова й функції хлороплас-тов? 4. Які будова й функції лейкопластів і хромопластів? 5. Що мають загального й чим відрізняються різні типи пластид?

Подумайте! Які особливості будови й властивості мітохондрій і пластид дозволяють припустити, що виникнення цих органелл - результат симбіозу різних древніх одноклітинних організмів?

ЯДРО

Згадаєте! Що таке хромосоми й де вони перебувають у клітині? Які функції ядра?

Будова ядра. Як відомо, ядро - обов'язковий компонент будь-який эукариотической клітини. Тільки деякі клітини эука-риот втрачають ядро в процесі свого розвитку (напр., еритроцити більшості ссавців тварин і людини, ситовидные трубки рослин). У більшості клітин є тільки одне ядро, але є клітини, що містять трохи або багато ядер (покресленої м'язової тканини; інфузорії, форами-ниферы, деякі водорості, гриби й т.д.).

Кількість ядер у клітині визначається співвідношенням обсягів ядра й цитоплазми (ядерно-цитоплазматическое співвідношення), тобто ядро певного обсягу може забезпечувати біосинтез білків у певному обсязі цитоплазми.

Ядра бувають різної форми. Найчастіше форма ядра куляста або еліпсоїдна, рідше - неправильна (наявність відростків, лопат, наприклад у деяких типів лейкоцитів). Розміри ядер можуть варіювати в значних межах: від 1 мкм (у деяких найпростіших) до 1 мм (у яйцеклітинах деяких риб і земноводних). У деяких одноклітинних тварин (інфузорії, форамініфери) є ядра двох типів: генеративні (від лат. генераре - народжувати, робити), що забезпечують збереження й передачу спадкоємної інформації, і вегетативні (від лат. вегетативус - рослинний), що регулюють синтез білків.

В ядрі розрізняють оболонку й внутрішній уміст (мат-рикс). Ядерна оболонка складається із двох мембран - зовнішн і внутрішньої, між якими є простір шириною від 20 до 60 нм. Особливими структурами ядерної оболонки є ядерні пори, що утворяться в зовнішній мембрані й мають дуже складну будову {мал. 18). У більшості клітин ядерна мембрана зникає під час розподілу (за винятком деяких

дноклеточных тварин, водоростей і грибів), а в період між двома розподілами - утвориться знову.

Внутрішній уміст ядра - ядерний матрикс - складається з нуклеоплазмы, ядерець і ниток хроматину. По будові й властивостям нуклеоплазма нагадує цитоплазму. У ній є білкові нитки діаметром 2-3 нм, що формують внутрішній кістяк ядра. Цей кістяк з'єднує між собою ядерця, нитки хроматину, ядерні пори й ін. структури.

Хроматин (від лат. хрому - цвіт, фарба) - це зони щільної речовини, офарблюва добре основними барвниками (звідси назва). До складу хроматину входить ДНК у комплексі з білком. Під час розподілу клітини із хроматину формуються хромосоми, характерні для даного організму.

Ядерце - одне або кілька щільних тілець звичайно округлої форми (1-5 мкм) у нуклеоплазме більшості клітин эука-риотических організмів. Складається з комплексів РНК із білками, внутриядрышкового хроматину й гранул - попередників рибосом. Ядерця формуються на певних ділянках окремих хромосом. Під час розподілу клітини ядерця зникають, а в період між двома розподілами - утворяться знову.

Поняття про каріотип. Кожна клітина эукариот містить певний набір хромосом - каріотип (від греч. карион - ядро горіха й типос - форма). Для кожного виду організмів характе-

рен певний каріотип: кількість, розміри й особливості будови хромосом, сталість якого забезпечує існування видів. Якщо внаслідок мутацій каріотип організмів змінюється, то такі особини часто вже не можуть залишити плідне потомство.

Хромосоми (від греч. хрому - фарба й сома - тіло) - ядерні структури, що несуть гени (мал. 19). У вигляді щільних тілець хромосоми стають помітними тільки під час розподілу клітини. Основу хромосоми становить молекула ДНК, пов'язана з ядерними білками. Крім того, до складу хромосом входять РНК і ферменти, необхідні для їхнього подвоєння й синтезу ирнк.

Молекули ДНК розташовані в хромосомах певним чином. Ядерні білки утворять особливі структури - нуклеосо-мы, які як би нанизані на нитку ДНК. Між нуклеосами розташовані ділянки вільної ДНК. Завдяки такій організації досягається компактне розташування молекул ДНК у хромосомах, оскільки довжина цих молекул у розгорнутому стані значно длиннее хромосом. Наприклад, довжина хромосом під час розподілу клітини становить у середньому 0,5-1 мкм, а молекул ДНК - кілька сантиметрів.

Кожна хромосома на початку розподілу клітини складається із двох поздовжніх частин - хроматид. Обидві хроматиды між собою з'єднуються в зоні первинної перетяжки (мал. 19). Перетяжка де-

літ хромосому на ділянки - плечі. Якщо перетяжка розташована посередині хромосоми й плечі мають однакові або майже однакові розміри, то такі хромосоми називають равноплечими. Якщо ж первинна перетяжка зміщена до одному з кінців хромосоми й розміри плечей значно відрізняються, то такі хромосоми називають неравноплечими.

В області первинної перетяжки розташовується пластинчасте утворення у вигляді диска - центромера. До неї приєднуються нитки веретена розподілу. Деякі хромосоми мають ще й вторинну перетяжку (зону ядрышкового організатора), у якій розташовані гени, відповідальні за утворення ядерець.

Кількість хромосом у різних видів може значно варіювати. Наприклад, каріотип дрозофилы складається всього з 8 (мал. 19), людини - 46, а морських найпростіших - радіолярій -включає до 1600 хромосом.

Хромосомний набір ядра може бути гаплоидным, диплоидным і полиплоидным. У гаплоидном (від греч. гаплоос - одиночний і ейдос - вид) наборі (умовно позначаються In) всі хромосоми відрізняються друг від друга по будові. У диплоидном (від греч. диплоос - подвійний) наборі (2п) кожна хромосома має парну, подібну по розмірах і будові. Хромосоми, що належать до однієї пари, називають гомологичными (від греч. гомологиа - відповідність), до різних - негомологичными. Гомологичные хромосоми мають однаковий набір генів. Виключення становлять тільки полові хромосоми, які в одного з підлог можуть відрізнятися по розмірах і особливостям будови (мал. 19). Тому їх називають гетерохромосомами (від греч. гетерос - інший, інший) на відміну від нестатевих - аутосом (від греч. аутос - сам). Якщо кількість гомологичных хромосом перевищує дві, то такий хромосомний набір називають полиплоидным (від греч. поліс - численний): триплоидным (Зп), тетраплоидным (4п) і т.д.

Дослідження каріотипу мають важливе значення в систематику для розпізнавання близьких по будові видів (так званих виглядів-двійників). Це напрямок систематики називається кариосистематикой Наприклад, два близьких види хом'ячків - китайський і даурский - відрізняються кількістю хромосом (відповідно 22 і 20 у диплоидном наборі).

Функції ядра. Ядро зберігає спадкоємну інформацію й передає її дочірнім клітинам у процесі розподілу материнської. На молекулах ДНК синтезуються молекули ирнк, які переносять інформацію про структуру білків з ядра до місця їхнього синтезу - на мембрани зернистої эндоплазматической мережі. Спадкоємна інформація, що зберігається в ядрі, може змінюватися в результаті мутацій, що забезпечує спадкоємну мінливість.

У ядрах, за участю ядерець, формуються рибосоми, які надходять у цитоплазму й беруть участь у синтезі білий-

ков. Таким чином, завдяки реалізації спадкоємної інформації, закодованої у вигляді послідовності нуклеотидов молекули ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні й морфологічні процеси, що відбуваються в клітині.

Провідну роль ядра в передачі спадкоємної інформації можна проілюструвати на такому досвіді. Існують зелені одноклітинні водорості - ацетабулярии, своєю формою трохи нагадують гриб. Вони мають високу «ніжку», на верхівці якої розташований диск у вигляді «капелюшка». Різні види ацетабулярии відрізняються за формою «капелюшка». Ядро клітини розташоване в підставі «ніжки». Експериментально зрощували середню частину «ніжки», позбавлену «капелюшка» і ядра, одного виду водорості з нижньою частиною «ніжки» і ядром іншого. У такого новоствореного організму регенерував «капелюшок», характерна для того виду, якому належало ядро, а не того, чия була середня без'ядерна частина «ніжки» {мал. 18).

Такі ж результати були отримані й при проведенні досвідів на клітинах тварин. Наприклад, з яйцеклітини жаби видаляли ядро й замість нього пересаджували ядро із заплідненої яйцеклітини тритона. У результаті розвивався тритон, а не жаба.

КОНТРОЛЬНІ ПИТАННЯ:

1. Яке будова ядра? 2. Які типи ядер зустрічаються в клітинах? Які їхні функції? 3. Що таке каріотип? Чим визначаються його особливості? 4. Яке будова хромосом? 5. Які функції виконує ядро в клітині?

Подумайте! Чим визначається провідна роль ядра в забезпеченні спадковості й мінливості організмів? Як це можна довести?

Поиск по сайту: