ЗАКОНОМІРНОСТІ СПАДКОВОСТІ, УСТАНОВЛЕНІ Г. МЕНДЕЛЕМ

Згадаєте! Які стани ознак називають домінантними, а які - рецессивными? Що собою представляє гибридологический метод генетичних досліджень?

Грегор Мендель і його дослідження. Основні закономірності спадковості були встановлені видатним чеським ученим Г. Менделем (мал. 1). Успіху його роботи сприяв удалий вибір об'єкта досліджень - гороху посівного. Изве-

стно багато сортів цієї культурної рослини, що відрізняються різними станами певних спадкоємних ознак (фарбуванням насіння, квіток, довжиною стебла, структурою поверхні насіння й ін. ознаками) (мал. 58). Життєвий цикл цієї рослини короткий, що дозволяє простежити передачу спадкоємної інформації нащадкам протягом багатьох поколінь. Горох посівний - самопильна рослина, тому нащадки кожної окремої особини є чистими лініями. Чисті лінії -це генотипически однорідні нащадки однієї особини, гомозиготні по більшості генів і отримані в результаті самозапилення або самозапліднення. Гомозиготної (від греч. гомос - рівний, однаковий і зиготос - з'єднаний разом) називають диплоидную або полиплоидную клітину (особина), гомологичные хромосоми якої несуть однакові аллели певних генів.

Одновременно горох можна штучно запилювати перехресно, що дозволяє проводити гібридизацію. Схрещуючи чисті лінії гороху між собою, Г. Мендель одержував гетерозиготні (гібридні) форми. Гетерозиготної (від греч. гетерос - іншої) називають диплоидную або полиплоидную клітину (особина), гомологичные хромосоми якої несуть різні аллели певних генів.

Таким чином, Г. Мендель застосував гибридологический метод досліджень. На відміну від своїх попередників, він чітко визначав умови експериментів: серед різноманітних спадкоємних ознак виділяв різні стани одного (моногибридное схрещування), двох (дигибридное) або більшої кількості (полігібридне) ознак і простежував їхній прояв у ряді наступних поколінь. Результати досліджень він обробляв статистично, що дозволило встановити закономірності передачі різних станів спадкоємних ознак у ряді поколінь гібридів, що розмножуються статевим шляхом. Попередники Г. Менделя намагалися простежити спадкування різних станів всіх ознак досліджуваних організмів, тому їм і не вдалося виявити ці закономірності.

Закон однаковості гібридів першого покоління (закон домінування). Свої дослідження Г. Мендель почав з моногибридного схрещування: він схрестив дві чисті лінії гороху посівного, які давали відповідно насіння жовтий і зелений кольори [батьківські форми: умовно позначаються латинською буквою Р (від лат. парентес - батьки)]. Насіння рослин, отриманих шляхом такого схрещування - гібриди першого покоління - Fj (від лат. філії - сини), мали тільки жовте фарбування. Таким чином, у фенотипі гібридів першого покоління виявилося тільки один із двох станів ознаки - домінантне (мал. 60), що й дало назву виявленої закономірності.

Закон розщеплення ознак. Надалі Г. Мендель схрестив між собою гібриди першого покоління. Їхні нащадки

(гібриди другого покоління - F₂) утворили 8 023 насіння, з яких б 022 мали жовтий цвіт, а 2 001 - зелений. Таким чином, серед насінь гібридів другого покоління знову з'явилися насіння зеленого цвіту (рецессивное стан ознаки), що становили приблизно 1/4 від загальної їхньої кількості, тоді як насіння жовтого цвіту (домінантний стан ознаки) склали близько 3/4.

М.Мендель провів подібні досвіди й по вивченню спадкування різних станів інших ознак і скрізь одержав аналогічні результати. Так, при схрещуванні рослин гороху, які утворювали насіння із гладкою й зморшкуватою поверхнею, всі гібриди першого покоління мали тільки гладку поверхню насінь, а другого - давали 3/4 насінь (5 474) із гладкої, і 1/4(1 850) - зі зморшкуватою поверхнею.

Ця закономірність одержала назву закону розщеплення: при схрещуванні гібридів першого покоління між собою серед їхніх нащадків спостерігається явище розщеплення ознак: у фенотипі 1/4 гібридів другого покоління проявляється рецессивное, а 3/4 - домінантне стану ознаки. Розщеплення - прояв обох станів ознаки (домінантного й рецессивного) у другому поколінні гібридів, обумовлене розбіжністю визначальних їх аллельных генів.

М. Мендель простежив спадкування домінантного й рецессивного станів ознак і в наступних поколіннях гибри-

дов (мал. 60). Він звернув увагу на той факт, що із зелених насінь виростали рослини, які при самозапиленні давали насіння тільки зеленого цвіту, тоді як рослини, що виросли з насінь жовтого цвіту, поводилися по-різному. Одні із цих рослин при самозапиленні утворювали насіння тільки жовтого цвіту (1/3 від кількості рослин, що виросли з жовтих насінь), тоді як інші (2/3 від кількості рослин, що виросли з жовтих насінь) утворювали насіння як жовтого, так і зеленого квітів у співвідношенні 3:1. Звідси Г. Мендель зробив висновок, що насіння з домінантним станом ознаки (жовтого цвіту) подібні по фенотипі, але можуть відрізнятися по генотипі. На відміну від них, насіння з рецессивным станом ознаки (зеленого цвіту) схожі як по фенотипі, так і по генотипі. Таким чином, усе насіння з рецессивным станом ознаки були гомозиготны за цією ознакою (мали два однакові аллели гени фарбування насіння), а серед насінь із домінантним станом ознаки були як гомозиготні, так і гетерозиготні (мали два різні аллели гени фарбування насіння).

Закон незалежного комбінування станів ознак. У подальших дослідженнях Г. Мендель ускладнив умови проведення експериментів - вибирав рослини, що відрізняються різними станами двох (дигибридное схрещування) або більшої кількості (полігібридне схрещування) спадкоємних ознак. Він схрестив між собою чисті лінії гороху посівного, представники яких утворювали жовті гладкі й зелені зморшкуваті насіння (мал. 61). Гібриди першого покоління утворювали тільки насіння з домінантними станами обох ознак: жовтого цвіту й із гладкою поверхнею (тобто спостерігався прояв закону однаковості гібридів першого покоління).

Схрестивши гібриди першого покоління між собою, Г. Мендель одержав наступні результати. Серед гібридів другого покоління виявилися чотири фенотипические групи в таких співвідношеннях: приблизно дев'ять частин рослин утворювали насіння жовтого цвіту із гладкою поверхнею (315 насінь), три частини - жовтого цвіту зі зморшкуватою поверхнею (101 насіння), ще три частини - зеленого цвіту із гладкою поверхнею (108 насінь), а одна частина - зеленого цвіту зі зморшкуватою поверхнею (32 насіння). Таким чином, кількість груп насінь, гібридів другого покоління у фенотипі вдвічі перевищувало їхню кількість у вихідних батьківських форм. Крім насінь, що мала комбінації станів ознак, властивим батьківським формам (жовтий цвіт - гладка поверхня й зелений цвіт - зморшкувата поверхня), з'явилися ще дві з новими комбінаціями (жовтий цвіт - зморшкувата поверхня й зелений цвіт -гладка поверхня). М. Мендель простежив спадкування різних станів кожної ознаки окремо й одержав такі

результати. Так, співвідношення насінь різного цвіту в гібридів другого покоління було таким: 12 частин насінь мало жовтий цвіт, а 4 - зелений, тобто розщеплення по ознаці цвіту, як і при моногибридном схрещуванні, становило 3:1. Таку ж картину спостерігали й при розщепленні по ознаці структури поверхні насінь: 12 частин насінь мали гладку поверхню, а 4 - зморшкувату, тобто співвідношення між ними становило також 3:1.

На основі отриманих результатів Г.Мендель сформулював закон незалежного комбінування станів ознак: при ди- або полігібридному схрещуванні розщеплення станів кожної ознаки відбувається незалежно від інших. Тобто ди-гибридное схрещування за умови, що один з аллельных генів повністю домінує над іншим, - це по суті два моногибридных, які як би накладаються одне на інше, тер-гібридне - три моногибридных і т.д.

Таким чином, розщеплення по фенотипі серед гібридів другого покоління можна описати формулою (3:1)^п, де (3:1)- характер розщеплення по кожній ознаці, an- кількість ознак (напр., у випадку дигибридного схрещування п = 2, тригибрид-ного п = 3 і т.д.).

Поиск по сайту: