 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
дж. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс
оТ НЕЙРОНА
к МОЗГУ
FROM
Neuron
TO
Brain
FOURTH EDITION
John C. Nicholls
International School for Advanced Studies, Trieste, Italy
A. Robert Martin
Emeritus, University of Colorado School of Medicine
Bruce C. Wallace
University of Colorado School of Medicine
Paul A. Fuchs
The Johns Hopkins University School of Medicine
Sinauer Associates, Inc. · Publishers
Sunderland, Massachusetts · USA
дж. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс
оТ НЕЙРОНА
к МОЗГУ
Перевод с четвертого английского издания
под редакцией
п. М. БАЛАБАНА и Р. А. ГИНИАТУЛЛИНА
Москва · 2003
ББК 28.70
Настоящее издание осуществлено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 02-04-62007)
Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол
От нейрона к мозгу / Пер. с англ. П. М. Балабана, А.В.Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р.Н.Хазипова, Л.С.Хируга. — М.: Едиториал УРСС, 2003. — 672 с., цв. вкл.
ISBN 5-354-00162-5
Цель нового издания знаменитой и ставшей классической в нейробиологии книги «От нейрона к мозгу» осталась той же, что и в первом издании, написанном 25 лет назад. В предисловии к этой книге цель декларирована как: «описать способы передачи сигналов нервными клетками, как сигналы анализируются и как на основе этой интеграции возникают высшие функции мозга. Книга предназначена читателю без специального образования, который интересуется принципами работы нервной системы». В новом издании четыре широко известных нейробиолога в том же ясном стиле описывают существующие факты, методические подходы и концепции, делая упор на экспериментальные данные, как классические, так и самые современные. Фактически более чем на три четверти это совершенно новая книга, так как бурный рост науки о мозге привел к удивительным открытиям в последние десятилетия. Книга снабжена огромным количеством иллюстраций, просто и четко излагаются не только каждая проблема, но и откуда она появилась, как связана с другими вопросами нейробиологии. Очень приятной особенностью книги является то, что авторы не опускают спорные вопросы, четко описывают альтернативные точки зрения и не стесняются сказать, что многие основные проблемы в настоящее время не решены.
Первое издание книги было переведено и стало настольным справочником по основным вопросам физиологии мозга для нескольких поколений русскоязычных исследователей. Первое издание входит как рекомендованная литература практически во все курсы, касающиеся работы мозга, для студентов медицинских и биологических вузов России. Надеемся, что новое полностью переработанное современное издание займет такое же место.
Издательство «Едиториал УРСС». 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, 9. Лицензия ИД №05175 от 25.06.2001 г. Подписано к печати 12.05.2003 г. Формат 70x100/16. Тираж 3000 экз. Печ. л. 42. Зак. № 327 Отпечатано в типографии ИПО «Профиздат». 109044, г.Москва, Крутиикий вал, 18.
| ISBN 5-354-00162-5 | © Sinauer Associates, Inc., 2001 © Едиториал УРСС, 2003 |
| 
|
оглавление
Предисловие редакторов
русского перевода................. 13
Предисловие авторов
к русскому изданию............... 14
Раздел I
Введение 13
Глава 1. Принципы передачи
информации и структурная организация мозга.......... 15
Взаимосвязи в простых нерпных системах (15). Сложные нейронные сети и высшие функции мозга (15).
§ 1. Строение сетчатки................ 17
Образы и связи нейронов (17). Тело клетки, дендриты аксоны (18). Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей (18). Ненервные элементы мозга (19). Группировка клеток в соответствии с функцией (20). Подтипы клеток и функция (20). Конвергенция и дивергенция связей (20).
§ 2. Сигналы нервных клеток........... 20
Классы электрических сигналов (21) Универсальность электрических сигналов (21). Техника записи сигналов от нейронов с помо шью электродов (22). Неинвазивные методы регистрации нейронной активности (23). Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов (23). Распространение изменений потенциала в биполярных клетках и фоторецепторах (24). Свойства потенциалов действия (24). Распространение ПД вдоль нервных волокон (25). ПД как нейронный кол (26). Синапсы: области межклеточной коммуникации (26). Химически опосредованная синаптическая передача (26). Возбуждение и торможение (27). Электрическая передача (28). Модуляция синаптической эффективности (29). Интегративные механизмы (29). Сложность информации, передаваемой потенциалами действия (30).
§ 3. Клеточная и молекулярная
биология нейронов............... 31
§4. Регуляция развития нервной системы.. 32
§5. Регенерация нервной системы
после травмы................... 33
Выводы....................... 33
Цитированная литература........... 33
Раздел II
Передача информации
в нервной системе 34
Глава 2. Ионные каналы
и нейрональная сигнализация.. 34
§ I. Свойства ионных каналов.......... 35
Клеточная мембрана нервной клетки (35). Как выглядят ионные каналы? (36). Избирательность каналов (36). Открытое и закрытое состояния (36). Способы активации (37).
§ 2. Измерение токов одиночного канала... 38 Пэтч-кламп метод (38). Конфигурации пэтч--кламп метода (40). Внутриклеточная микроэлектродная регистрация (41). Внутриклеточная регистрация шума ионных каналов (41). Проводимость каналов (42). Проводимость и проницаемость (44). Равновесный потенциал (44). Уравнение Нернста (45). Движущая сила (46). Нелинейные отношения «ток--напряжение» (46). Проницаемость ионных каналов (46). Значение ионных каналов (47).
Выводы....................... 47
Рекомендуемая литература.......... 48
Цитированная литература........... 48
Глава 3. Структура ионных каналов.... 49
§ 1. Никотиновый ацетилхолиновый
рецептор...................... 50
Физические свойства АХР рецептора (50). Аминокислотная последовательностьсубъеди ниц АХР (51). Вторичная и третичная структура АХР (51). Структура и функция канала (53). Эмбриональный и взрослый типы АХР в мышце млекопитающих (54). Какие субъединицы АХР выстраивают пору? (54). Структура АХР с высоким разрешением (55). Открытое и закрытое состояния АХР (56). Разнообразие субъеди ниц нейронпльного АХР (56). Субъелиннчная композиция нейрональных АХР (56).
§ 2. Суперсемейства рецепторов......... 57
ГАМ К. глициновые и 5-НТ рецепторы (57). Ионная избирательность лиганд-активируемых ионных каналов (58).
§3. Потенциал-активируемые каналы..... 58
Потенииал-активируемые натриевые каналы (58). Аминокислотная последовательность и третичная структура натриевого канала (60). Потенинал-активируемые кальциевые каналы (60). Потенциал активируемые калиевые каналы (60). Сколько субъединиц в калиевом канале? (61). Строение поры потенциал-активируемых каналов (62). Анализ структуры калиевого канала с высоким разрешением (62).
§4. Другие каналы.................. 64
6 Оглавление
Потенциал активируемые хлорные каналы (64). Калиевые каналы внутреннего выпрямления (64). АТФ активируемые каналы (64). Глутаматные рецепторы (65). Каналы, активируемые циклическими иуклеотидами (66).
§5. Разнообразие субъединиц........... 66
Заключение.................... 67
Выводы....................... 67
Рекомендуемая литература.......... 68
Цитированная литература........... 68
Глава 4. Транспорт через мембрану
клетки................. 70
§1. Натрий-калиевый обменный насос.... 71 Биохимические свойства натрий-калиевой АТФазы (71). Экспериментальные доказательства электрогенности насоса (72) Механизм переноса ионов (72).
§ 2. Кальциевые насосы............... 74
АТФазы эндоплазматического и саркоплазма тического ретикулумов (75). АТФазы плазматической мембраны (76).
§ 3. Натрий-кальциевый обменник....... 76
Транспортные системы натрий-кальциевого обмена (76). Реверсия направления работы NCX (77). Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки (78).
§ 4. Хлорный транспорт............... 78
Хлор-бикарбонатный обменник (79). Калий--хлорный ко-транспорт (79). Транспорт хлора внутрь клетки (79)
§5. Транспорт нейромедиаторов......... 80
Транспорт в синаптичсские пузырьки (80). Механизм закачки медиатора в клетку (81).
§ 6. Молекулярная структура переносчиков. 82 АТФазы (82). Натрий-кальциевые обменники (82). Переносчики других ионов (82). Молекулы переносчиков иейромелиаторов (82).
§ 7. Роль механизмов транспорта......... 84
Выводы....................... 84
Рекомендуемая литература.......... 85
Цитированная литература........... 86
Глава 5. Ионные механизмы
потенциала покоя.......... 88
§ 1. Идеальная клетка................ 88
Ионное равновесие (89). Электрическая нейтральность (90). Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал (90).
§ 2. Мембранный потенциал
в аксоне кальмара................ 92
Роль натриевой проницаемости (94). Уравнение постоянного поля (94). Потенциал покоя (96). Распределение хлора (97). Электрическая модель мембраны (97). Ожидаемые значения мембранного потенциала (97). Вклад натрий-калиевого насоса в мембранный потенциал (98). Ионные каналы, участвующие в формировании потенциала покоя (98).
§ 3. Изменения мембранного потенциала... 99 Выводы.......................100
Рекомендуемая литература..........100
Цитированная литература........... 101
Глава 6. Ионные механизмы
потенциала действия........102
§ 1. Натриевые и калиевые токи......... 102
Какое количество ионов входит в клетку и выхолит из нее во время потенциала действия? (103). Положительная и отрицательная обратная связь во время изменений проводимости (104). Измерения проводимости (104). §2. Эксперименте фиксацией потенциала.. 105 Емкость и ток утечки (105). Токи ионов натрия и калия (105). Избирательные яды для натриевых и калиевых каналов (105). Зависимость ионных токов от мембранного потенциала (108). Инактивация натриевого тока (108). Натриевая и калиевая проводимость как функция потенциала (109). Количественное описание натриевой и калиевой проводимостей (ПО). Реконструкция потенциала действия (III). Порог и рефрактерный период (III). Токи воротного механизма (ИЗ). Активация и инактивация одиночных каналов (114). § 3. Молекулярные механизмы активации
и инактивации.................. 115
Воротные механизмы потенциалзависимых каналов (115). Инактивация натриевого канала (117). Инактивация калиевого канала типа А (117). Кинетические модели активации и инактивации каналов (118). Свойства канала, связанные с потенциалом действия (119). Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию (120).
§4. Роль кальция в возбуждении клетки... 120 Кальциевые потенциалы действия (120). Ионы кальция и возбудимость (120).
Выводы....................... 122
Рекомендуемая литература..........122
Цитированная литература...........123
Глава 7. Нейроны как проводники
электричества............ 125
§ 1. Пассивные электрические свойства
нервных и мышечных мембран.......125
Кабельные свойства нервных и мышечных волокон (126). Ток в кабеле (126). Входное сопротивление и постоянная длины (127). Сопротивление мембраны и продольное сопротивление (127). Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления (128). Удельное сопротивление (128). Влияние диаметра кабеля на его характеристики (129). Емкость мембраны (130). Постоянная времени (130). Емкость в кабеле (132).
§2. Распространение потенциала действия.. 133 Скорость проведения (134). Миелинизирован ные нервы и сальтаторная проводимость (134). Скорость проведения в миелинизированных волокнах (135). Распределение каналов в миелинизированных волокнах (136). Каналы в демиелинизированных аксонах (136). Геометрическое строение и блок проводимости (136).
§3. Проведение в дендритах............ 138
Оглавление 7
§4. Токи, протекающие между клетками... 140 Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения (140).
Выводы....................... 140
Рекомендуемая литература.......... 141
Цитированная литература........... 141
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: