 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
При помощи методов оптической микроскопии была также выявлена взаимосвязь между ориентационными колонками и колонками глазного доминирования. Структура корковой активности регистрировалась сначала при стимуляции одного глаза, а затем определялась снова при помощи серии ориентированных световых полос11· 12). Результаты одного такого эксперимента показаны на рис. 21.5А Каждый контур, имеющий свою ориентацию, показан в виде отдельной цветной линии (и изоориентированного контура), зоны глазного доминирования показаны в виде светлых или темных участков. Волчки ориентации четко видны в виде сходящихся изоориентированных контуров, при этом несколько контурных линий между различными волчками обычно пересекают границу глазного доминирования. Таким образом, получается, что большинство ориентационных зон оказывается расщеплено на контралатеральную и ипсилатеральную половинки, получая информацию от обоих глаз с данного места зрительного поля. На самом деле, центр каждого волчка стремится оказаться наиболее близко к центру глазного доминирования13· 14), а контуры изоориентации имеют свойство пересекать границы глазного доминирования под определенными углами (рис. 21.5В)15).
§ 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете
Колонки зрительного доминирования и ориентационные колонки представляют собой только два типа возможной функциональной организации нейронов зрительной коры. Направление движения16), пространственная частота (в основном зависящая от размеров рецептивного поля)17), несоразмерность изображения (важная детерминанта для восприятия глубины изображения)18) также обеспечиваются функциональными образованиями зрительной коры, имеющими вид колонок. Возникает логичный вопрос: каким образом выполняются все необходимые виды анализа изображения для каждой точки в зоне коры, куда проецируется ретинотопическая карта? Эффект «смешивания» функциональных колонок, показанный на рис. 21.5, дает частичный ответ на этот вопрос. В самом деле, задолго до использования оптических методов для поиска подобных взаимосвязей, Хьюбель и Визель19) предложили концептуальную схему того, что они назвали «сверхколонка» (hypercolumn). Под этим термином они понимали такое объединение нейронов, в котором представлены все возможные ориентации соответствующих областей зрительных полей обоих глаз. Согласно этому представлению соседние сверхколонки анализируют информацию таким же образом, как и соседние перекрывающиеся части зрительных полей. Тем не менее остается пока трудной задачей объединить эту точку зрения с данными современных методов анализа изображения.
470 Раздел III. Интегративные механизмы
Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы» передачи информации
В главе 20 мы упомянули, что ядра ЛКТ разделяются на крупноклеточные (magnocellular), мелкоклеточные (parvocellular) и кониоклеточные (koniocellular) слои (соответственно, М-, Р- и К-слои). Каждый из них получает информацию от определенных классов ганглиозных клеток сетчатки и проецируется в определенный слой зоны V, (рис. 21.7). Нейроны в Р- и М-слоях ЛКТ проецируются в различные отделы слоя 4 в пределах зоны V120). Слой 4 подразделяется на подслои А, В и С, а последний, еше и на 4С a и 4С b. В зрительной коре обезьян сигналы от мелкоклеточного слоя идут в слой 4А и 4С b, а также в верхнюю часть слоя 6. Нейроны этого Р-пути чувствительны к цвету, требуют относительно высокого контраста и проявляют монотонный характер активности. Клетки в слое 4С a получают сигналы от крупноклеточного слоя и, в свою очередь, направляются в слой 4В. М-нейроны имеют короткие ответы и не чувствительны к цвету, хотя гораздо более чувствительны к контрасту, нежели Р-нейроны21). К-слои ЛКТ могут участвовать в обработке цветовой информации. Клетки этого слоя направляют отростки непосредственно к коре V1, их цитохромоксидазные метки можно обнаружить в слое 2 и 322· 23).
Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен»
При использовании гистохимических реакций для визуализации фермента цитохромоксидазы, уровень которого связан с метаболической активностью нейрона24), в пределах зоны V, обнаруживается прерывистый или пятнистый паттерн активности. Зоны с подобными метками, называемыми «пятнами» (blobs), представляют собой округлые скопления клеток в основном в слоях 2 и 3, а также в 5 и 6. «Пятна» имеют более богатую васкуляризацию, чем окружающие ткани25). У приматов «пятна» активности цитохромоксидазы организованы строго в параллельные ряды с расстоянием между ними около 0,5 мм, соответствуя центрам глазодоминантных колонок26· 27). Электрофизиологические данные показывают, что большинство клеток в пределах этих «пятен» проявляют чувствительность к свету и имеют концентрические поля с "on"- и "off"-зонами28). Эти наблюдения привели к оригинальному предположению, что «пятна» активности цитохромоксидазы представляют собой отдельные пути для цвета, перемешанные с корковыми колонками глазного доминирования и ориентации29). Однако последующие исследования показали, что данные «пятна» получают также сигналы от М-подслоев слоя 4С30) и имеют нейроны, проявляющие М-подобные свойства31). Таким образом, «пятнистые» области представляют собой еще не полностью понимаемые зоны для сортировки и комбинации М-, Р- и К-путей. Подобного рода функциональное разнообразие связано с тем, что зоны «пятна» и вне «пятна» проецируются в специфические подзоны в пределах корковой зоны V2.
Проекции в зрительную зону 2 (V2)
При окрашивании на цитохромоксидазу зоны V2 выявляется паттерн, отличный от того, который виден в зоне V,32). Окрашивание происходит в виде серии тонких и толстых полосок, перемежающихся с более бледными зонами с меньшей активностью фермента (рис. 21.6). Эти параллельные полоски идут
| Рис. 21.6. «Пятна» в зоне V1 и «полоски» в зоне V2 зрительной коры обезьян, окрашенной на цитохромоксидазу. Пятна организованы в виде узора «в горошек». Можно различить четкую границу между зонами V1 и V2. По этой линии «пятна» переходят в «полоски», толстые и тонкие, идущие под определенным углом к границе. Fig. 21.6. Blobs in V, and Stripes in V of monkey visual cortex stained by cytochrome oxidase. The blobs are arranged in a polka-dot pattern. A clear boundary can be discerned between V, and V2. At this line the blobs change to stripes, thick and thin, running at right angles to the border. (From Livingstone and Hubel 1988.) | 
|
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 471
| Рис. 21.7. Схематическая организация М-, Р- и К-кана-лов, направляющихся в зрительную кору. Функционально различные слои ЛКТ направляют отростки к различным слоям в V1. К-слои проецируются в «пятна» в слое 2 и 3. М- и Р-слои области 4С могут взаимодействовать предпочтительно с областями «пятна» и с областями, расположенными между пятен в слоях 2 и 3. «Пятна» проецируются преимущественно в тонкие полоски в V2. Тонкие полоски проецируются в V4. Толстые полосы в V2 получают информацию от слоя 4В в V и проецируются в ассоциативную зону МТ (V5). M-каналы проецируются в дорзальную (теменную) зрительную кору, где происходит анализ движения. Р-каналы проецируются предпочтительно в зону V4, где осуществляется обработка информации о цвете. | 
Fig. 21.7. Schematic Organization of Μ, Ρ, and Κ Channels to Visual Cortex. Functionally distinct layers of the LGN project to different layers in V,. К layers project to blobs in layers 2 and 3. The M and Ρ layers of 4C may interact preferentially with blob and interblob regions in layers 2 and 3. Blobs project preferentially to thin stripes in V2. Thin stripes project to V4. Thick stripes in V2 receive input from layer 48 in V, and project to association area MT (V5). M channels appear to project to dorsal (parietal) visual cortex, where movement is analyzed; Ρ channels project preferentially to area V4, where color vision is processed. (After Merigan and Maunselt 1993.)
|
под определенными углами от границы между зонами V1 и V2. После введения фермента пероксидазы хрена в окрашенные зоны V1, он захватывается терминалами аксона и транспортируется ретроградно, показывая, что нейрон, отростки которого проецируются в пределах зоны «пятна», расположен в пределах тонкой полосы окрашивания зоны V2 зрительной коры. Эти связи взаимны: при инъекции в тонкие полоски возникает окрашивание в области «пятен»33). И наоборот, области между «пятнами» образуют связи с бледными широкими полосами, которые получают в основном информацию от больших клеток из слоев 4В и 4С a. Примечательно, что это функциональное подразделение может быть выявлено даже на молекулярном уровне: моноклоналъные антитела Cat-301 в основном маркируют крупноклеточные пути в пределах зрительной коры обезьяны 34).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: