 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля
Так же как в сенсорных системах, нейрональная организация двигательного контроля является иерархической, с интеграцией простых элементов в более комплексные системы нейронов. Сенсорные системы и двигательные команды более высокого порядка сходятся на «общем конечном пути», каким является спинальный мотонейрон, контролирующий скелетные мышцы. Один из входов на мотонейрон представляет собой путь, идущий от мышечных рецепторов растяжения (афференты группы la). Каждый la афферент дивергирует для обеспечения контакта со всеми мотонейронами, которые иннервируют данную мышцу. Эффект одиночного импульса Ia афферента достаточно слабый, однако суммарное влияние от афферентов может значительно возрастать благодаря временной или пространственной суммации.
Спинальные интернейроны участвуют в рефлексах, которые направлены на координированное движение конечностей. Это свидетельствует о сложных программах, которые закодированы в нейронных сетях спинного мозга. Предназначение сенсорных систем заключается в адаптации двигательных программ к изменяющимся условиям внешней среды. Двигательный аппарат спинного мозга имеет медиальный компонент, контролирующий мышцы туловища и проксимальную группу мышц конечностей. Эти мышцы важны для сохранения осанки, ходьбы и дыхания. Латеральный компонент двигательного контроля отвечает за дистальные мышцы конечностей, которые обеспечивают тонкие произвольные движения.
Двигательная кора организована соматотопически. Корковые нейроны возбуждаются пропорционально силе сокращения мышцы или малой группы мышц, контролирующих движение в каждом конкретном суставе. Направление движения закодировано вовлечением определенных нейронов двигательной коры. Сенсомоторная интеграция происходит в ассоциативных зонах коры, таких как премоторная и париетальная кора.
Мозжечок выполняет функцию дополнительного сенсомоторного интегратора. Нарушения функции мозжечка проявляются в потере координации и баланса, хотя и не приводят к заметным изменениям в чувствительной сфере. Базальные ганглии формируют нейронную сеть, отвечающую за механизмы обратной связи. Патология базальных ганглиев проявляется в возникновении спонтанных ошибочных сигналов к мышцам, в ограничении произвольных движений.
Длятого, чтобы пиявка или рыба могла плыть, сова или кошка могла поймать мышь, медведь или ребенок мог освоить катание на велосипеде, мышцы должны быть вовлечены в сокращение в правильном порядке, порой очень быстро, причем сокращение должно гармонично чередоваться с расслаблением. Где, в каком отделе мозга принимается решение начать произвольное движение, на сегодняшний день остается еще малоизученным вопросом. Тем не менее ясно, что нейронные механизмы произвольных движений представляют собой важнейшие вопросы нейрофизиологии. В отличие от сенсорной системы, наше понимание организации моторного контроля прогрессирующе уменьшается по мере перехода от периферии к центральным механизмам. Тому есть объективное основание, поскольку к мотонейрону конвергирует огромное число нейронных путей от высших центров. В свою очередь, высшие центры также получают колоссальное число входных сигналов. Так как в процессе изучения этой сложной иерархии мы движемся от периферии к центру, то есть в направлении, обратном естественной сигнализации, мы неизбежно вынуждены либо ограничить число рассматриваемых связей, либо выбрать строго
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 487
| Рис. 22.1.Общая схема организации двигательной системы. Мышцы конечностей контролируются мотонейронами и интернейронами спинного моэга. Интернейроны спинного моэга и ствола моэга формируют генератор центрального ритма, управляющий двигательным аппаратом. Двигательные команды планируются и корректируются моторной корой, базальными ганглиями и мозжечком. На каждом уровне двигательной системы сенсорная импульсация служит для запуска, оповещения о ходе выполнения и модуляции выходных сигналов. Fig.22.1. A General Scheme for Motor System Organization. Limb muscles are controlled by motoneurons and interneurons of the spinal motor apparatus. Interneurons within the spinal cord and brainstem make up central pattern generators that direct the motor apparatus. Motor output is planned and refined by the motor cortex, basal ganglia, and cerebellum. At every level of motor control, sensory input serves to initiate, inform, and modulate output. | 
|
один специфический путь, что в любом случае приводит к ограниченной информации об устройстве моторного контроля.
Так же как в сенсорной системе, принципы организации стали ясны из довольно простых тестов. Первый принцип заключается в том, что моторный контроль организован иерархически. Наиболее сложные двигательные команды формируются в высших центрах (рис. 22.1). На более низком уровне, в спинном мозге, сенсорные нейроны образуют синапсы с мотонейронами для замыкания простых рефлексов, для которых нет необходимости вовлекать высшие центры. Кроме того, интернейроны спинного мозга и ствола мозга образуют генераторы центрального ритма для координации множественных моторных единиц (отвечающих, например, за локомоцию или дыхание). Над ними есть «надзирающий» контроль со стороны нейронов двигательной коры, мозжечка и базальных ганглиев, которые могут изменить программу низшего уровня или сформировать более сложную двигательную команду.
Второй важный принцип заключается в том, что, за редким исключением, все выходные двигательные команды выверяются и модулируются механизмами обратной связи. Сенсорный контроль происходит на каждом уровне двигательной системы. Для этого используются как положительные, так и отрицательные обратные связи. В частности, для временной организации и координации высших центров в ходе выполнения корковых двигательных команд важными являются петли обратных связей базальных ганглиев и мозжечка.
Наконец, параллельные потоки двигательных команд могут быть правильно организованы соответственно вовлечению проксимальной и дистальной группы мышц. В этом случае кажущееся чисто анатомическим деление на группы приобретает важнейшее функциональное назначение. Мускулатура туловища и проксимальные мышцы конечностей обеспечивают осанку и ритмические акты, такие как локомоция и дыхание. Дистальная группа мышц, особенно управляющая кистями и пальцами, вовлечена в произвольные сложные движения, в том числе базирующиеся на обучении и тренинге. Соответственно этому делению, проксимальная и дистальная группы мышц обеспечиваются отдельными ядрами ствола мозга и раздельными нисходящими нервными путями.
Клеточные механизмы, лежащие в основе спинальных рефлексов, изучены относительно хорошо, и поэтому мы начнем описание двигательных систем именно с рассмотрения свойств спинальных мотонейронов и синаптической организации связанных с ними рефлексов. Следующим шагом будет освещение вопроса об организации нейронных сетей, лежащих в основе ритмических координированных движений, таких как локомоция и дыхание. Затем мы перейдем к вопросу о функции двигательной коры, базальных ганглиев и мозжечка.
488 Раздел III. Интегративные механизмы
§ 1. Двигательная единица
Шеррингтон считал мотонейроны спинного мозга «общим конечным путем», поскольку все нервные импульсы, имеющие отношение к движению или сохранению позы, обязательно конвергируют на мотонейроне. Основной мотонейрон спинного мозга называется a -мотонейрон (мотонейроны малого размера, которые контролируют функцию мышечных веретен, называются g -мотонейроны и будут рассмотрены позже). Одиночный a -мотонейрон, иннервируюший группу мышечных волокон, вместе с этими мышечными волокнами образуют моторную (или двигательную) единицу. Число мышечных волокон в двигательной единице варьирует от всего нескольких волокон, например в мышце, управляющей движением пальцев, до нескольких тысяч, как это представлено в проксимальных мышцах конечностей.
Возбуждение двигательной единицы приводит к одновременному сокращению всех мышечных волокон, входящих в нее. Таким образом, двигательная единица образует элементарный компонент двигательного акта мышцы. Плавность и точность движения обеспечивается вариацией числа и времени вовлечения отдельных двигательных единиц1). Участие отдельных двигательных единиц в общем сокращении мышцы не всегда очевидно, так как есть асинхронность их участия и эластичность самой мышечной ткани, что приводит к эффекту сглаживания. Например, 25000 мышечных волокон в камбаловидной мышце кошки обеспечиваются 100 a -мотонейронами. Одиночное сокращение такой мышцы, таким образом, может быть разделено на 100 элементарных шагов, обеспечиваемых сокращением отдельных двигательных единиц. Продленное сокращение (тетанус), основанное на повторной активации двигательных единиц, может быть организовано еще более тонко. Это связано с тем, что каждый мотонейрон может генерировать свою собственную частоту потенциалов действия, что в свою очередь будет проявляться разной формой суммации мышечных волокон, входящих в состав этой двигательной единицы.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: