 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
транспорт хлора внутрь клетки
В клетках многих типов, например, в волокнах скелетной мышцы, трубчатых клетках почки, аксоне кальмара, происходит активное накопление ионов хлора. Транспорт хлора внутрь клетки зависит от внеклеточных уровней калия и натрия, не чувствителен к DIDS и блокируется фуросемидом и буметанидом (furosemide, bumetanide). В клетках почки имеется два подтипа этого механизма: первый имеет стехиометрию Na: К: Cl
80 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 4.6. Транспорт медиаторов (трансмиттеров) в синаптические пузырьки. Водородные АТФазы переносят протоны из цитоплазмы внутрь везикул, создавая тем самым электрохимический градиент для выхода протонов. Через молекулу вторичного посредника выходящий поток протонов предоставляет энергию для аккумуляции трансмиттера (Т) в пузырьках. Предполагается, что стехиометрия системы в случае транспорта моноаминов и ацетилхолина составляет 2: 1 (А), глицина, ГАМК и глутамата — 1: 1 (В и С). Вместе с глутаматом в везикулу входит хлор. |
Fig. 4.6. Transport of Neurotransmitters into Synaptic Vesicles. Hydrogen ATPase transports protons into the vesicle from the cytoplasm, creating an electrochemical gradient for proton efflux. Proton efflux through the secondary transport molecule provides the energy for accumulation of the neurotransmitter (T) in the vesicle. The proposed stoichiometry is 2: 1 for monoamine and ACh transport (A), 1: 1 for glycine, GABA, and glutamate transport (B and C). Glutamate transport is accompanied by chloride entry into the vesicle.
в соотношении 1: 1: 2, а второй Na: Cl в соотношении 1: 1 (рис. 4.5С) 34). В экспериментах на аксоне кальмара Рассел 35, 36) показал существование натрий- и калий-зависимого транспорта хлора внутрь клетки, обладающего стехиометрией Na: К: Cl в соотношении 1:2:3. Пока неясно, объясняется ли это наличием третьего механизма хлорного транспорта или лишь одновременной работой двух вышеописанных механизмов. Транспорт хлора внутрь клетки был также описан в клетках спинного мозга головастиков 37).
§ 5. Транспорт нейромедиаторов
Помимо транспорта неорганических ионов, в нервных клетках имеются также механизмы накопления веществ, участвующих в синаптической передаче. Нейромедиаторы транспортируются в органеллы, находящиеся в цитоплазме пресинаптического нервного окончания, где и запасаются к моменту высвобождения в синаптическую щель. После высвобождения, такие медиаторы, как норэпинефрин, серотонин, ГАМК, глицин или глутамат, откачиваются из синаптической щели специальными переносчиками, расположенными в клеточной мембране самих нейронов или соседних глиальных клеток (главы 8 и 13). Все эти механизмы являются вторичными транспортными системами и черпают энергию из перемещения ионов калия, натрия или водорода в направлении их электрохимических градиентов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: