 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
медиальные двигательные пути
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
За исключением небольшого компонента от вентрального кортикоспинального тракта, медиальные пути начинаются преимущественно в стволе мозга (рис. 22.16) и посылают свои волокна к медиальным мотонейронам, иннервирующим проксимальную группу мышц. Нейроны, начинающие латеральный вестибулоспинальный тракт, лежат (как показывает название) в латеральном вестибулярном ядре. Каждое вестибулярное ядро получает входы от ипсилатерального вестибулярного аппарата (см. главу 17). Этот тракт спускается без пересечений в спинной мозг к медиальной группе мотонейронов, снабжающих позные мышцы. Здесь окончания формируют моносинаптические возбуждающие входы на мотонейронах мышц-разгибателей и, переключаемые через интернейроны, тормозные входы на сгибатели. Функция латерального вестибулоспинального тракта заключается в регуляции поло-
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 505
| Рис. 22.17. Двигательное представительство в коре. (А) Боковой вид поверхности коры больших полушарий. Двигательная активность связана с активацией нейронов в поле 4 коры больших полушарий, включая клетки, формирующие кортикоспинальный тракт. Это первичная моторная зона М1. Моторная система включает также поле 6 (премоторная область), распространяющееся на медиальную поверхность полушарий. (В) Срезы мозга через полушария впереди от центральной борозды. Мускулатура человеческого тела представлена в последовательном, но непропорциональном порядке, с ногами и ступнями, представленными на медиальной поверхности и головой — в латеральной области. | 
Очень большая область связана с кистями рук, что отражает большое число нейронов, отвечающих за контроль движений пальцев рук.
Fig. 22.17. Motor Representation on the Cerebral Cortex. (A) Lateral view of the surface of the cerebral cortex. Motor activity is associated with activation of cells in area 4 of the cerebral cortex, including the cells of origin of the corticospinal tract. This is the primary motor area M,. The motor system also includes area 6 (premotor area), extending onto the medial surface of the hemisphere. (B) Coronal section through the cerebral hemisphere anterior to the central sulcus. The musculature of the human body is represented in an orderly, but distorted, fashion, with the leg and foot on the medial surface of the hemisphere, and the head most lateral. The very large area devoted to the hand is indicative of the number of neurons involved in control of manipulations by the digits.
|
жения тела в пространстве и формировании разгибательного (препятствующего силе тяжести) тонуса. Ретикулоспинальный тракт моста спускается по своей стороне без пересечений и переключается на интернейронах, которые, в свою очередь, обеспечивают двухстороннее возбуждение медиальных мотонейронов разгибателей. Ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга спускается с двух сторон для торможения мотонейронов, контролирующих проксимальные конечности.
Два других медиальных тракта ствола мозга заканчиваются на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга и связаны с контролем мыши верхней части туловища, положением рук и особенно головы. Медиальный вестибулоспинальный тракт начинается с нейронов медиального вестибулоспинального ядра, которое, в свою очередь, получает импульсы от полукружных каналов и рецепторов растяжения шеи7). Этот тракт спускается по своей стороне до уровня середины грудной клетки и отвечает за поддержание положения шеи и верхних конечностей во время углового ускорения. Тектоспинальный тракт начинается в верхних ядрах четверохолмия и пересекает срединную линию еще до того, как начинает спускаться к верхним шейным сегментам. Этот тракт отвечает за перемещение головы и глаз к зрительным и слуховым раздражителям.
Таким образом, нисходящие пути, происходящие от коры больших полушарий и красного ядра, снабжают латеральные мотонейроны и выполняют важную функцию по организации движений малых мышечных групп, и особенно дистальных мышц конечностей. В частности, кортикоспинальный тракт важен для движений пальцев. Двигательные пути, исходящие от ствола мозга, наоборот, управляют большими группами проксимальных мышц, имеющих значение для положения тела в пространстве, позиции рук и головы. Эти пути находятся под ключевым контролем со стороны вестибулярного аппарата.
§ 5. Двигательная кора и выполнение произвольных движений
Кортикоспинальный тракт начинается в первичной и вторичной моторных зонах, локализованных в прецентральной извилине, а также от первичной и вторичной соматосенсорной коры в постцентральной извилине (рис. 22.17 и 22.18)80). Нейроны, с которых начинается этот тракт, расположены
506 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.18. Ассоциативная двигательная кора. (А) Первичная и ассоциативная области двигательной коры располагаются впереди центральной борозды в поле 4 по Бродману (первичная двигательная кора) и поле 6 (премоторная кора и дополнительная двигательная зона, SMA). Фронтальные зрительные области найдены в поле 8. Первичная соматическая кора, S1 (поля 3, 1 и 2) и особенно ассоциативная соматосенсорная кора (поля 5 и 7) генерируют команды, используемые в планировании движений. (В) Медиальная поверхность полушарий головного мозга. Поясное двигательное поле лежит между собственно поясной извилиной и медиальной частью первичной и дополнительных двигательных зон. | 
Fig. 22.18. The Association Motor Cortices. (A) The primary and association motor cortices lie anterior to the central sulcus in Brodmann's areas 4 (primary motor cortex) and 6 (premotor cortex and supplemental motor area, or SMA). Frontal eye fields are found in area 8. Primary somatic cortex, S1 (areas 3, 1, and 2), and especially association somatosensoty cortex (areas 5 and 7), generates commands used in motor planning. (B) Medial surface of the cerebral hemisphere. The cingulate motor area lies between the cingulate gyrus proper and the medial extension of the primary motor and supplementary, motor areas
|
в определенном порядке, образуя соматотопический рисунок в первичной моторной коре — M1 (рис. 22.17В). Этот факт может быть установлен при прямой электрической стимуляции небольших участков этой области, что приводит к сокращению соответствующих мышц. Кроме того, есть соматотопические проекции от соматосенсорной коры прямо к соответствующим колонкам нейронов в зоне М1 81· 82).
Соматотопическая картина двигательной коры была впервые установлена Фритшем и Хитцигом в 1870 году при стимуляции у животных разных участков коры83). Соматотопическое представление тела у человека было впервые показано Пенфилдом с коллегами во время нейрохирургических операций84). Локальная стимуляция участков коры короткими импульсами приводила к движениям мышц в строго определенной области тела. Так же как и в соматосенсорной коре, в моторной зоне тело представлено не пропорционально, с гораздо большим представительством лица и рук по сравнению с туловищем. Неинвазивные современные методы, такие как магнитно-резонансная томография, подтвердили такую организацию моторной коры85). Этот метод в сочетании с транскраниальной стимуляцией, а также ряд других методов позволили установить, что картина представительства мышц в моторной коре достаточна пластична и может быть изменена после периферических повреждений86). Более того, корковое представительство может быть изменено даже после тренировок, приводящих к появлению новых двигательных навыков87)--89). Предполагается, что перераспределение удельных весов синаптических контактов в зоне М1 может представлять собой основу обучения таким навыкам.90)
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: