 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
сенситизация и S интернейроны
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Механизм того, как отдельный нейрон может играть координирующую роль в поведении животного, тщательным образом изучал-
326 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.8. Роль блока проведения сигнала в процессах синаптической передачи и интеграции. Медиально расположенная Ρ клетка (иннервирующая дорзальный участок тела, как показано на рис. 15.4) посылает пресинаптические аксоны к моторным клеткам, вызывающим сокращение продольных мышц тела (L клетки) и образование складок (АЕ клетки). (А) Синаптические потенциалы в L и АЕ клетках, вызванные при стимуляции Ρ нейронов внутриклеточно введенным электродом. Импульсы, возникшие в соседних сегментах тела в ответ на давление, распространяются по малым аксонам в составе соединительных веточек (коннектив), вовлекают все ветви Ρ нейрона и вызывают сина птические потенциалы как на АЕ, так и на L клетках. (В) При многократном раздражении кожи в области самого переднего сегмента тела, Ρ клетка гиперполяри зуется, и проведение сигналов блокируется в точке X. При этом L клетка no-прежнему продолжает получать импульсы, которые вызывают на ее дендритах синаптический потенциал, однако АЕ клетка оказывается на время изолированной (показано стрелкой). (С) Наоборот, при стимуляции самого заднего сегмента сначала импульсы распространяются | 
на все веточки Ρ клетки, так же как и в случае А. Однако после многократной стимуляции возникает блок в точке Υ, где аксон малого диаметра переходит в большой аксон. И вновь это приводит к изоляции клетки (показано стрелкой). Однако сейчас изолированной оказывается L клетка, а АЕ клетка остается активной.
Fig. 15.8. Effects of Conduction Block on synaptic transmission and integration. The medially situated Ρ cell (innervating dorsal skin and similar to that shown in Figure 15.14) sends presynaptic axons to motor cells that cause the longitudinal muscles to contract (L cell) and the annul! to erect (AE cell). (A) The synaptic potentials in the L cell and the AE cell were evoked by stimulating the Ρ cell intracellularly. When the impulses originate in the neighboring segment by pressure, they travel along the small axons in the connective, successfully invade all the branches of the Ρ cell, and produce synaptic potentials in the AE and the L cell. (B) When the skin in the next most anterior segment is pressed repeatedly, the Ρ cell becomes hyperpolarized and impulse conduction fails at the point labeled X. When this occurs, the L cell still receives its input and produces a synaptic potential but the AE cell has been temporarily disconnected (arrow). (C) Conversely, when the posterior field is stimulated, impulses initially invade all the branches in the Ρ celt as in A. After repetitive stimulation, however, they become blocked at Y, where the small axon encounters the larger axon. Once again cells become disconnected (arrow). This time, however, it is the L cell that fails to show a synaptic potential, while the AE cell continues to do so. (After Gu, 1991.)
|
ся на насекомых и ракообразных, у которых были описаны отдельные «командные» нейроны, способные дирижировать оркестром поведенческих реакций всего организма. У пиявки эту роль играет непарный интернейрон, присутствующий в каждом ганглии и называемый S клеткой (рис. 15.2 и 15.9)64). Этот нейрон получает возбуждающие импульсы от чувствительных клеток при касании и давлении и в свою очередь возбуждает L мотонейрон, который способствует сокращению тела (как ранее было указано). Каждая S клетка связана с S клеткой соседних сегментов посредством толстого аксона с большой скоростью проведения через электрический синапс. То, что синапс находится посередине между сегментами (см. рис. 15.9), можно определить путем введения в S клетку пероксидазы хрена, которая не может распространяться через щелевые контакты.
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 327
| Рис. 15.9. Электрические синапсы с высокой скоростью проведения образуются между S клетками посередине соединительных ветвей (коннектив) между сегментами. (А) Электрические и химические соединения между сенсорными N, Т или Ρ клетками с S клеткой и L мотонейроном. В каждом ганглии находится только одна S клетка, аксон которой образует электрические синапсы с S клетками соседних сегментов. Распространяясь вдоль цепочки S клеток по всему телу животного, сигналы чувствительных клеток способны привести к быстрому сокращению всего тела. (В) S клетки ганглия связаны с S клетками других ганглиев посредством электрических синапсов. На микрофотографии представлена S клетка, заполненная смесью люци фера желтого (Lucifer yetlow) (ЛЖ) и пероксидазы хрена (horseradish peroxi dase) (ПХ). ПХ неспособна проникать через электрические синапсы, в отличие от ЛЖ. Поэтому соседняя клетка окрашивается только ЛЖ, но не ПХ. Аксон S клетки способен регенерировать, восстанавливая свои прежние соединения с высокой точностью. На микрофотографии показан аксон, полностью идентичный аксону S клетки нормального животного, однако фотография была сделана после того, как данная S клетка была повреждена и регенерировала, восстановив свои прежние соединения. | 
Fig. 15.9. Connections of S Cells that conduct rapidly and make electrical synapses in the midregion of the connective. (A) Electrical and chemical connections of sensory T, P, or N cells, and S cells onto the L motoneuron. Each ganglion contains only one S cell, the axons of which make electrical synapses on its homologues. Through the S cell chain along the animal sensory stimuli cause rapid shortening. (B) S cells are connected to their homologues in neighboring ganglia by electrical synapses. The photomicrograph shows an S cell that was filled with a mixture of Lucifer yellow and horseradish peroxidase (HRP). HRP cannot cross electrical junctions, whereas Lucifer yellow can. Accordingly, the neighboring S cell axon became labeled with Lucifer yellow but not with HRP. S cell axons regenerate and re-form their connections with very high specificity after injury. The micrograph, which resembles that of a normal ammaL was in fact taken from a preparation in which the axon of one S cell had been severed and had re-formed its connections after regeneration. (After Mason and Muller, 1996; micrograph kindly provided by K. Muller.)
|
Последовательная цепь S клеток является ключевым механизмом адаптивных реакций пиявки. При повторной тактильной стимуляции прикосновением к определенному сегменту тела сначала возникает рефлекс сокращения. Ответ становится все слабее и слабее при каждом следующем прикосновении — данный эффект известен как «привыкание» (habituation, рис. 15.9)65). Однако после более сильного раздражения, когда активируются Ρ (давление) и N (боль) клетки, ответ на дальнейшую стимуляцию только Т клеток (при касании) вновь становится заметным. Этот процесс известен как «отвыкание» (disha-
328 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.10. Процессы «привыкания» (habituation), «отвыкания» (dishabituation) и сенситизации рефлексов у пиявки. Роль S клеток. (А) Изолированный ганглий соединен с передней и задней частью тела. Стимулы наносились на переднюю или заднюю часть кожи при помощи микрозлектродов или механически, для активации Т, Ρ или N сенсорных нейронов. Активность S клеток, сенсорных клеток и мотонейронов регистрировалась внутриклеточными электродами, сила сокращения мышц определялась при помощи датчика давления. При многократной слабой стимуляции хвостового конца животного возникало «привыкание». Более сильные импульсы приводили к сенситизации и «отвыканию». (В) Ответы на слабые удары током кожи задней области. В сериях стимуляций ответы становились все меньше и меньше («привыкание», показано серой линией с серыми круж- ками). После четырех серий с целью вызвать «отвыкание» подавался высокоамплитудный импульс, ответ на который был значительно больше по амплитуде. Когда S клетка выключалась (инъекцией проназ), наблюдалось только привыкание (показано черной | 
линией с черными кружками). (С) После сильного сенситизирующего импульса (сенситизация, показано серой линией с серыми кружками) ответы становились выше, чем обычно при «привыкании». При выключении S клетки либо путем летальной инъекции проназ, либо при помощи перерезания ее аксона, сенситизация более не выявлялась (черная линия) и многократные импульсы вызывали только «привыкание». После того, как поврежденная S клетка регенерировала (подобно тому, как показано на рис. 15.9), стимул высокой амплитуды вновь вызывал хорошо заметную сенситизацию (серая линия с полыми кружками) и «отвыкание» (не показано на графике). Эти эксперименты показали, что отдельная S клетка является ключевым звеном в формировании сложных реакций нервного ганглия.
Fig. 15.10. Habituation, Dishabituation, and Sensitization of leech reflexes, and the role of the S cell. (A) Isolated ganglia connected to the anterior and posterior parts of the body. Stimuli are applied to anterior or posterior skin by electrodes or by mechanical stimuli that activate T, P, or N cells. Intracellular recordings are made from S cells, sensory cells, and motoneurons, and muscle contractions are measured with a tension transducer. Weak repetitive stimuli applied to the tail end of the animal give rise to habituation. A stronger stimulus gives rise to sensitization and to dishabituation. (B) Responses to weak electrical shocks to posterior skin. In repeated trials, the responses became smaller (habituation, grey circles). After the fourth triaL a dishabituating strong stimulus was given that produced a bigger response. After elimination of the S cell by killing it in one segment only habituation occurred (black circles). (C) When a strong sensitizing stimulus was given (sensitization, grey circles), the responses became stronger than normal instead of habituating. After elimination of the S cell by killing it in one segment or by cutting its axon acutely, sensitization could no longer be elicited (black circles). Repeated stimuli gave rise only to habituation. After an S cell axon had been severed and then regenerated in the manner shown in Figure 15.9, a strong stimulus once again gave rise to clear sensitization (grey line with white circles) and dishabituation (not shown). This experiment demonstrates that a single cell is essential for these complex responses. (After Sahley et al., 1994, and Modney, Sahley, and Muller, 1997.)
|
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции υ поведения 329
| Рис. 15.11. Пустынный муравей (Cataglyphis bicolor), способный ориентироваться по ультрафиолетовому излучению и возвращаться к гнезду кратчайшим путем во время поиска пищи. Fig. 15.11. The Desert Ant Cataglyphis bicolor. which navigates successfully by means of detection of ultraviolet light. It is able to return home in a direct path after having searched for food. (After Wehner, 1994b.) |
bituation) Сходным же образом, если более сильный раздражитель наносится до процедуры «обучения», это вызывает сенситизацию, т. е. ответ на стимуляцию при касании будет больше обычного. Активность S клеток во время «привыкания» не меняется, однако возрастает как при сенситизации, так и при «отвыкании» (см. рис. 15.10). В технически сложно выполнимых экспериментах, когда избирательно перерезается аксон S клетки, либо клетки убиваются инъекцией проназ, процессы «привыкания» и сокращения не изменяются, однако полностью исчезает «отвыкание» и сенситизация.
Во второй серии экспериментов аксоны S клеток были повреждены, чтобы исследовать их регенерацию. Удивительным свойством S клеток является то, что после повреждения их аксоны следуют по старому пути и заново образуют электрические соединения с соседним S нейроном с поразительной точностью66). Как и ожидалось, перерыв передачи импульсов по S клеткам между отдельными сегментами приводил к исчезновению сенситизации, однако через несколько недель после полной регенерации аксонов и восстановления прежних связей данное свойство также восстанавливалось67).
Эти примеры наглядно демонстрируют, каким образом отдельная нервная клетка способна принимать участие в таком сложном поведенческом процессе, как сенситизация. Было установлено, что на самом деле процессы сенситизации во многом обусловлены серотонином68). (Необычная серия совпадений способствовала тому, что название «S клетка» стало очень подходящим для данных клеток. Изначально она была так названа, потому что ее импульс образует долгий импульс (spike) в месте контакта. Затем, обнаружив, что эти клетки очень тесно связаны друг с другом, полагали, что они могут быть синцитием. Сейчас же они называются S клетками от слов «сенситизация» и «серотонин»!) У Aplysia процесс сенситизации (в котором серотонин тоже играет важную роль) был очень тщательно изучен как на клеточном, так и на молекулярном уровне69).
§ 3. Навигация у пчел и муравьев
Одним из основных методов исследования функционирования НС является количественный анализ поведения. При анализе поведения можно выявить фундаментальные принципы. Например, ключевые механизмы работы зрительной системы, которые смогли объяснить цветовое зрение и темновую адаптацию у человека, были впервые установлены при помощи психофизических экспериментов. При помощи изучения реакции разных людей на световые сигналы различной интенсивности и длины волны стало возможным сделать вывод о механизмах светового восприятия. Только значительно позже клеточные механизмы были показаны на фоторецепторах и зрительных путях (главы 19 и 20). Аналогичным образом, наблюдение за беспозвоночными в естественных условиях привело к ценным открытиям роли рецепторов и описанию интегративных функций ЦНС.
Удивительные характеристики НС беспозвоночных вызывают восхищение, например, при изучении процессов навигации у пчел и муравьев70· 71). Пустынный муравей может мигрировать, а пчела улетать на далекие расстояния от гнезда в поисках пищи, и затем чудесным образом они безошибочно находят дорогу обратно. Необходим целый набор различных сенсорных «подсказок» для того, чтобы подобная навигация стала возможной. Из-за того, что нервные клетки насекомых имеют маленькие размеры, зачастую довольно сложно непосредственно анализировать свойства их мембран и синаптическую передачу. Тем не менее, как будет показано в следующих разделах, можно проанализировать и сделать определенные выводы о сенсорных механизмах насекомых даже на клеточном уровне при
330 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.12. Для изучения перемещения муравья на поверхности пустыни была нанесена сетка. (А) Полевые эксперименты по прослеживанию пути пустынного муравья, выполняемые при помощи специальной оптической системы на роликах, способной следовать эа муравьем во время его движения и регистрировать траекторию его перемещений, а также контролировать и манипулировать углом обзора и оптическими свойствами воспринимаемых муравьем солнечных лучей. (В) Камера перемещалась экспериментатором таким образом, чтобы муравей всегда находился в оптическом центре системы. В горизонтальную апертуру (1) устанавливались различные фильтры, отсекающие излучение за пределами ультрафиолетового спектра или пропускающие лучи только определенной поляризации. Малая апертура (2), расположенная на цилиндре, а также экран (3) использовались для предупреждения падения прямого солнечного света на фоторецепторы муравья. Из-за высокой боковой рамы камеры муравей не мог видеть линию горизонта или какие--либо метки на поверхности пустыни. Это также ограждало его от ветра. Линии белого цвета, нанесенные на расстоянии 1 м друг от друга на поверхности пустыни, позволяли экспериментатору тщательно следить за перемещениями муравья. Fig. 15.12. То Measure the Movements of an Ant it is placed on a grid marked out on the desert floor (A). A desert ant is tracked in the field by manipulating its skylight vision experimentally and simultaneously recording its walking trajectory using a rolling optical laboratory for following ants as they migrate along the desert floor and for controlling the portion of sky that they can observe (B). The trolley is moved by the experimenter in such a way as to keep the ant always centered within the optical setup. The horizontal aperture (1) can be fitted with filters that cut out all light apart from ultraviolet or that allow polarization in one direction. A small aperture (2) sits atop a circular tube. and the screen (3) can be used to prevent the ant from seeing sunlight directly. Since the trolley has a frame, the little ant cannot see the skyline or markers on the ground. | 
It is also shielded from the wind. The white lines are 1 m apart and are painted on the desert floor to enable the observers to track the anf s progress accurately. (After Wehner, 1994b, photograph kindly provided by R. Wehner.)
|
помощи особым образом спланированных поведенческих экспериментов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: