|
|||||||
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ |
токи воротного механизмаХоджкин и Хаксли высказали предположение, что активация натриевого канала связана с перемещением внутри мембраны заряженных структур, или частиц. Они предположили, что подобное перемещение вносит вклад в емкостной ток, производимый деполяризационным скачком. После того как были разрешены некоторые технические проблемы, эти токи воротного механизма удалось, наконец, увидеть16, 17). Как отличить воротный ток от обычного емкостного тока, возникающего в результате скачкообразного изменения потенциала (см., например, рис. 6.3)? Токи, обусловленные исключительно процессами зарядки и разрядки мембраны, должны быть симметричными. Другими словами, их величина должна быть одинакова как для деполяризующих, так и для гиперполяризующих скачков потенциала. Напротив, токи, связанные с натриевыми каналами, должны возникать в ответ на деполяризацию (к примеру, от -70 мВ до -20 мВ), но не в ответ на гиперполяризацию с того же начального потенциала. Иными словами, если канал уже закрыт, то в ответ на дальнейшую гиперполяризацию ток не возникнет. Сходным образом воротные токи, связанные с закрытием канала, должны протекать в момент окончания деполяризующего, но не гиперполяризующего скачка потенциала. Таким образом, один из возможных способов записи воротного тока состоит в сложении токов, производимых скачками потенциала одинаковой величины и противоположной полярности. Асимметрия, связанная с наличием воротных токов, проиллюстрирована на рис. 6.9А, части а и b. Ток, протекающий в начале деполяризующего скачка, больше тока, вызванного гиперполяризацией, благодаря дополнительному перемещению заряда в связи с работой воротного механизма натриевого канала. При сложении двух токов (рис. 6.9А, с) получается воротный ток (или «ток асимметрии») в чистом виде. На рис. 6.9В показан пример воротного тока в аксоне кальмара, полученный способом взаимного вычитания емкостного тока. Потенциалзависимые калиевые токи были заблокированы при помощи TEA. Скачкообраз- 114 Раздел II. Передача информации в нервной системе
ная деполяризация перфузированного аксона кальмара вызвала сначала воротный ток, а вслед за ним входящий ток натрия. Натриевый ток в данном случае гораздо меньше обычного, поскольку внеклеточная концентрация натрия снижена до 20 % от нормы. На рис. 6.9С показан воротный ток в чистом виде, зарегистрированный после того, как натриевый ток был полностью устранен с помощью тетродотоксина (обратите внимание на изменение вертикальной шкалы). Данные о том, что ток асимметрии действительно связан с активацией натриевых каналов, собраны в обзоре Армстронга18). оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: |
бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.005 ЯЕЙ.) |