юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ

токи воротного механизма

вХРЮИРЕ РЮЙФЕ:
  1. активация калиевых каналов G-белками
  2. белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня
  3. генераторы центрального ритма
  4. глава 10 Механизмы непрямой синаптической передачи
  5. глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе
  6. глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел
  7. глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система
  8. глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов
  9. глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
  10. глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре
  11. глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля
  12. глава 23. Развитие нервной системы

Ходжкин и Хаксли высказали предположение, что активация натриевого канала связана с перемещением внутри мембраны заряженных структур, или частиц. Они предположили, что подобное перемещение вносит вклад в емкостной ток, производимый деполяризационным скачком. После того как были разрешены некоторые технические проблемы, эти токи воротного механизма удалось, наконец, увидеть16, 17).

Как отличить воротный ток от обычного емкостного тока, возникающего в результате скачкообразного изменения потенциала (см., например, рис. 6.3)? Токи, обусловленные исключительно процессами зарядки и разрядки мембраны, должны быть симметричными. Другими словами, их величина должна быть одинакова как для деполяризующих, так и для гиперполяризующих скачков потенциала. Напротив, токи, связанные с натриевыми каналами, должны возникать в ответ на деполяризацию (к примеру, от -70 мВ до -20 мВ), но не в ответ на гиперполяризацию с того же начального потенциала. Иными словами, если канал уже закрыт, то в ответ на дальнейшую гиперполяризацию ток не возникнет. Сходным образом воротные токи, связанные с закрытием канала, должны протекать в момент окончания деполяризующего, но не гиперполяризующего скачка потенциала. Таким образом, один из возможных способов записи воротного тока состоит в сложении токов, производимых скачками потенциала одинаковой величины и противоположной полярности. Асимметрия, связанная с наличием воротных токов, проиллюстрирована на рис. 6.9А, части а и b. Ток, протекающий в начале деполяризующего скачка, больше тока, вызванного гиперполяризацией, благодаря дополнительному перемещению заряда в связи с работой воротного механизма натриевого канала. При сложении двух токов (рис. 6.9А, с) получается воротный ток (или «ток асимметрии») в чистом виде.

На рис. 6.9В показан пример воротного тока в аксоне кальмара, полученный способом взаимного вычитания емкостного тока. Потенциалзависимые калиевые токи были заблокированы при помощи TEA. Скачкообраз-


114 Раздел II. Передача информации в нервной системе

Рис. 6.9. Воротный ток натриевого канала. (А) Принцип разделения воротного и емкостного токов. (В) Пример воротного тока с последующим натриевым. (С) Изолированный воротный ток в присутствии ТТХ.     Fig. 6.9. Sodium Channel Gating Current. (A) Method of separating gating current from capacitative current. A depolarizing pulse (a) produces capacitative current in the membrane, plus gating current. A hyperpolarizing pulse of the same amplitude (b) produces capacitative current only. When the responses to a hyperpolarizing and a depolarizing pulse are summed (c), capacitative currents cancel out and only gating current remains. (B) Record of current from a squid axon in response to a depolarizing pulse, after cancellation of capacitative current. Inward sodium current was reduced by lowering extracellular sodium to 20 % of normal. The small outward current (arrow) preceding the inward current is the sodium channel gating current. (C) Response to depolarization from the same preparation after adding TTX to the bathing solution, recorded at higher amplification. Only the gating current remains. (B and С after Armstrong and BezanilU, 1977.)

ная деполяризация перфузированного аксона кальмара вызвала сначала воротный ток, а вслед за ним входящий ток натрия. Натриевый ток в данном случае гораздо меньше обычного, поскольку внеклеточная концентрация натрия снижена до 20 % от нормы. На рис. 6.9С показан воротный ток в чистом виде, зарегистрированный после того, как натриевый ток был полностью устранен с помощью тетродотоксина (обратите внимание на изменение вертикальной шкалы). Данные о том, что ток асимметрии действительно связан с активацией натриевых каналов, собраны в обзоре Армстронга18).


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 |

оНХЯЙ ОН ЯЮИРС:



бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.005 ЯЕЙ.)