 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
электрическая настройка волосковых клеток
Уши немлекопитающих позвоночных также частотно избирательны, несмотря на то, что у них базилярные мембраны не расширяются и не поддерживают механически настроенные бегущие волны. Кроуфорд и Феттиплейс предприняли исследования на черепахе, чтобы показать, что механосенсорные волосковые клетки обладают встроенной частотной избирательностью благодаря механизму электрической настройки80). Внутриклеточные отведения от волосковой клетки базилярного сосочка черепахи (слуховой сенсорный эпителий) показаны на рис. 18.16. Когда подавался короткий звуковой стимул (щелчок), возникали затухающие колебания мембранного
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 403
| Рис. 18.15. Движение структур улитки. Во время волновых колебаний жидкости, вызванных звуком, подвижные структуры улитки (базилярная мембрана и орган Корти) перемещаются вверх и вниз. (А) Во время фазы разрежения звуковой волны базилярная и покровная мембраны смещаются вверх, приводя к отклонению волосковых пучков в направлении наиболее длинного стереоцилия — деполяризация волосковых клеток по сравнению с состоянием покоя (В). (С) Перемещение вниз во время фазы сжатия звуковой волны вызывает противоположное отклонение волосковых пучков и волосковые клетки гиперполяриэуются относительно спокойного состояния. (D) Активное сокращение наружных волосковых клеток во время деполяризации усиливает направленное вверх смещение базилярной мембраны. (Е) Гиперполяризация наружных волосковых клеток приводит к их удлинению. Результирующий эффект состоит в увеличении смещения базилярной мембраны за счет «мышечного» действия наружных | 
волосковых клеток, что отражается в паттерне активности волокон, контактирующих с наружными волосковыми клетками.
Fig. 18.15. Motion of the Cochlear Partition. During sound-evoked fluid waves, the cochlear partition (basilar membrane and organ of Corti) moves up and down. (A) During the rarefaction phase of a sound wave, the basilar membrane and tectorial membrane move upward, resulting in a shearing motion toward the longest stereocilia of the hair bundle — depolarizing the hair cells relative to the resting condition (B). (C) Downward motion during the compressive phase of a sound produces the opposite displacement of the hair bundles, and hair cells are hyperpolanzed relative to rest. (D) Active contraction of outer hair cells during depolarization accentuates the upward motion of the basilar membrane. (E) Hyperpolarization of outer hair cells causes them to elongate. The net effect is that motion of the basilar membrane is greater because of the "muscular" action of the outer hair cells, and this is reflected in the activity pattern of afferent fibers contacting the inner hair cells. The extent of motion is greatly exaggerated here for the purpose of illustration.
|
потенциала волосковой клетки или осциллирующий ответ с частотой около 350 Гц. Это та же частота, что и у чистых тонов, к которым волосковые клетки наиболее чувствительны, как показано на рис. 18.16С. Здесь тон постоянной интенсивности подавался на внешнее ухо, и его частота постепенно менялась от 20 до 1 000 Гц. Электрический ответ волосковой клетки достигал пикового значения при 350 Гц. Осцилляция потенциала, вызванная коротким звуковым сигналом, и кривая настройки, полученная путем подбора частоты, являются эквивалентными средствами для измерения частотной избирательности волосковой клетки.
Рис. 18.16В показывает, что когда микроэлектрод использовали для пропускания в клетку прямоугольного толчка тока, возникала осцилляция потенциала, частота и скорость затухания которой были идентичны той, что была вызвана звуковым входом. Вывод из этих экспериментов состоит в том, что частотная избирательность волосковых клеток зависит от электрических свойств мембраны. Электрически и акустически настраиваемые частоты волосковых клеток эквива-
404 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 18.16. Настройка волосковых клеток в улитке черепахи. (А) Влияние звукового щелчка (верхняя линия) на мембранный потенциал волосковой клетки (нижняя линия), зарегистрированный внутриклеточно. Щелчок вызывает затухающее колебание мембранного потенциала с частотой около 350 Гц, начальной пиковой амплитудой около 8 мВ (В) Гиперполяризующий толчок тока (верхняя линия), приложенный к той же клетке, вызывает сходные осцилляции как при включении, так и при выключении толчка, показывая, что частота колебаний является внутренним свойством волосковой клетки. (С) Если такую волосковую клетку стимулировать чистыми тонами, плавно меняющимися по частоте от 25 до 1000 Гц, пиковая амплитуда рецепторного потенциала имеет острый максимум при 350 Гц. |
| Fig. 18.16. Hair Cell Tuning in the turtle cochlea. (A) The effect of an acoustic click (indicated by the upper trace) on the membrane potential of a hair cell (lower trace, relative to the resting membrane potential of —50 mV), recorded with an intracellular microelectrode. The click produces a damped oscillation in membrane potential at a frequency of about 350 Hz, with an initial peak-to-peak amplitude of about 8 mV. (B) A hyperpolarizing current pulse (upper trace) applied to the same cell produces similar oscillations at both the onset and termination of the pulse, indicating that the frequency of oscillation is an intrinsic electrical property of the hair cell. (C) When a hair cell with oscillatory responses such as those seen in A and В is stimulated with pure tones ranging from 25 to 1 000 Hz, the peak-to-peak amplitude of the receptor potential has a sharp maximum at about 350 Hz. (After Fettiplace, 1987.) |
лентны и закономерно изменяются по длине базилярного сосочка черепахи, создавая тонотопический массив настроенных детекторов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: